Трехкомпонентная модель мышцы

Трехкомпонентная модель мышцы

Понять механику мышечного сокращения помогает представление мышцы в виде механической модели, составленной из комбинации сократительных и упругих компонентов (рис.2.5). Упругие компоненты мышцы моделируем в виде пружин с нелинейными упругими свойствами. Представление о мышце как о трехкомпонентной системе является биомеханической моделью. Это не означает, что мышца реально (то есть материально, вещественно) состоит из трех этих компонентов, а лишь означает, что мышца обладает свойствами, характерными для тех элементов, которыми мы моделируем мышцу. Выявив в предыдущем параграфе свойства элементов, из которых мы моделируем мышцу, рассмотрим, как эта модель будет разгонять биокинематические звенья.

Если мышца не была предварительно растянута, то ее следует рассматривать как систему, состоящую из сократительного (саркомер) и последовательного упругого компонентов (сухожилия мышц, места перехода миофибрилл в соединительную ткань). При возбуждении нерастянутой мышцы начинается процесс укорочения контрактильного компонента. Сила тяги, развиваемая контрактильным элементом при его укорочении, будет растягивать последовательный упругий компонент, передавая через него усилие разгоняемому звену. Растягивание последовательного упругого компонента будет длиться до тех пор, пока скорость звена не уравняется со скоростью контрактильного компонента. С этого момента растянутая последовательная пружина освобождается от деформирующей нагрузки и начинает релаксировать (восстанавливать исходную длину). Высвобождаемая при релаксации пружины энергия упругой деформации переходит в кинетическую энергию перемещаемого звена, сообщая ему дополнительную скорость. Скорость звена становится больше скорости сократительного процесса, и дальнейшее его стимулирование с потреблением энергии от организма становится нецелесообразным.

Рис.2.5 Трехкомпонентная модель мышцы (по В.М.Зациорскому)

1 — параллельный упругий компонент,

2 — сократительный компонент,

3 — поседовательный упругий компонент

Таким образом, важнейшие свойства системы, составленной из сократительного и последовательно упругого элементов, является ее способность сообщать звену скорость, превышающую максимальную скорость сокращения мышцы.

Рассмотрим роль параллельного упругого компонента (соединительно — тканные образования, составляющие оболочку мышечного волокна) в механике мышечного сокращения.

При растягивании пассивной мышцы в параллельном упругом компоненте возникают силы упругой деформации. Зависимость между длиной пассивной мышцы и упругими силами показана на кривой 2, рис.2.6.

Таким образом, при стимулировании сократительного процесса предварительно растянутой мышцы развиваемая ею суммарная сила тяги превышает силу тяги собственно контрактильного компонента. Зависимость между данной силой тяги активной мышцы (кривая 3, рис.2.6) называется характеристической зависимостью “сила — длина” мышцы.

Еще И.М.Сеченовым было замечено, что высокая скорость достигается тогда, когда мышцы посредством которых оно выполняется, сокращаются, находясь перед этим в сильно растянутом состоянии. Это явление получило в дальнейшем название баллистической работы.

Вывод о целесообразности баллистического эффекта не нов. Встает только вопрос, а как этого добиваться?

Ошибочно думать, что предварительное растягивание мышцы должно осуществляться ее антагонистом. Растягивать мышцу должна сила для данного сочленения внешняя . Например, сила тяжести, при амортизации, сила инерции звена, возникающая при движении в других сочленениях, работа по разгону этого звена, проделанная в предыдущей фазе (замах, обгон снаряда при метаниях).

Механическая модель мышцы со средоточенными параметрами

Рассматриваемая модель является модифицированным вариантом модели мышцы ,впервые предложенной Хиллом. Данная модель включает в себя :СЭ –сократительный (контрактильный ) элемент, ответственный за развитие силы тяги;.ПосУК-последовательный упругий компонент мышечных волокон. ПарУК – параллельный упругий компонент. ДЭ – демпфирующий элемент.

Последовательный и параллельный упругие компоненты представляют собой анатомически обособленные эластичные структуры, названные так в соответствии с их расположением относительно контрактильного элемента (СЭ.)

ПосУК- передает силу, развиваемую СЭ , на рычаг. Определяется упругостью актин- миозинового комплекса, обусловленного местами прикрепления актина к Z-дискам и местами соединения мостиков с активными центрами тонких нитей, а также сухожилиями Основная доля ПосУК сосредоточена в сухожилии. Так как жесткость сухожилия не зависит от активности контрактильного элемента, ее мож- но классифицировать как пассивную жесткость. Активная жесткость обусловлена количеством замкнутых мостиков, способных слегка растягиваться под нагрузкой.

Мышечная сила и активная часть ПосУК зависят от количества замкнутых мостиков. Следовательно ,активная жесткость увеличивается с ростом напряжения мышцы.. .Если мышца пассивна, то ее напряжение поддерживается только за счет ПарУК. Зависимость удлинения ПосУК от развиваемой силы является экспоненциальной. Его максимальное удлинение , достигаемое при максимальном изометрическом напряжении мышцы, составляет от 2% до 7% от длины покоя мышцы..

ПарУК-параллельный упругий компонент. В него входят соединительно- тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и пучков, а также механические свойства Т-системы и саркоплазматического ретикулуума. .Следовательно, основную роль играют фасции и сарколеммы. Определенное влияние оказывают остаточные соединения актин- миозиновых мостиков. Механические свойства ПарУК проявляются при растягивании мышцы в расслабленном состоянии. Демпфирующеие свойства ПарУК не оказывают заметного влияния на силу тяги, а упругие начинают проявляться с равновесной длины мышцы, которая близка к длине покоя, при которой сократительный компонент развивает максимальную силу

Зависимость силы, развиваемой ПарУК. от его длины имеет экспоненциальный характер. В физиологическом диапазоне изменений суставных углов человека вклад указанной силы невелик.

Рис. 2 Трехкомпонентная модель мышцы (СЭ – сократительный элемент)

СЭ – сократительный элемент представляет собой компонент , генерирующий силу. Его функционирование описывается кривыми » сила- скорость » и «сила- длина» В сократительный элемент входят актиновые и миозиновые филаменты , которые способны двигаться относительно друг друга за счет образования поперечных мостиков. Сила тяги СЭ определяется степенью перекрывания филаментов ( величиной деформации мышцы.т.е. ее длиной), скоростью относительного движения нитей , композиционным составом мышцы , степенью возбуждения , температурой

Возбуждение мышцы определяется процессами активации каждого волокна и их рекрутированием .. .Зависимость силы, развиваемой ПарУК. от его длины имеет экспоненциальный характер. В физиологическом диапазоне изменений суставных углов человека вклад указанной силы невелик.

В мышцах рассеивается энергия ; этот факт отражают в модели мышцы ведением ДЭ-демпфирующего элемента.

В заключение следует отметить , что упругость сухожилия примерно равна суммарной упругости всех мышечных волокон активной мышцы.

3 Структура поперечно – полосатой мышцы. Модель скользящих нитей.

Мышечная ткань представляет собой совокупность мышеч­ных клеток (волокон), внеклеточного вещества (коллаген, эла­стин и др.) и густой сети нервных волокон и кровеносных сосу­дов.

Поперечно-полосатая структура мышечных волокон может наблюдаться под обычным микроскопом. Отдельное мышечное волокно имеет диаметр 20-80 мкм и окружено плазматичес­кой мембраной толщиной 10 нм. Каждое отдельное волокно -это сильно вытянутая клетка. Длина отдельных волокон (кле­ток) может существенно варьироваться, в зависимости от вида мышцы, от сотен микрон до нескольких сантиметров. Внутри волокна, кроме известных органелл (ядро, ядрышко, митохон­дрии, аппарат Гольджи и др.), находятся сократительный ап­парат клетки, состоящий из 1000 — 2000 параллельно располо­женных миофибрилл диаметром 1-2 мкм, а также клеточные органеллы: саркоплазматический ретикулум и система попе­речных трубочек — Т-система.

В миофибриллах различают (рис. ): А-зону — темные поло­сы, которые в поляризованном свете дают двойное лучепрелом­ление, то есть обладают свойством анизотропии (отсюда и назва­ние: А-зона), 1-зону — светлые полосы, не дающие двойного лучепреломления, то есть изотропные (отсюда название: 1-зона). В области I-зоны проходит темная узкая полоса — Z-диск (от нем. zwischenscheibe — промежуточный диск). Промежуток между двумя Z-дисками называется саркомером и является элементар­ной сократительной единицей мышечной клетки.

Саркомер — это упорядоченная система толстых и тонких ни­тей, расположенных гексагонально в поперечном сечении. Толстая нить имеет толщину -12 нм и длину = 1,5 мкм и состоит \ из бёлка миозина. Тонкая нить имеет диаметр 8 нм, длину 1 мкм и состоит из белка актина, прикреплённого одним концом к Z-диску.

Актиновая нить состоит из двух закрученных один вокруг дру­гого мономеров актина толщиной по 5 нм (рис. 3 ). Эта струк­тура похожа на две нитки бус, скрученные^по_14_бусин в витке. В цепях актина регулярно примерно через 40 нм. встроены молекулы тропонина, а сама цепъ охватывает нить тропомиозина. При сокращении мышцы тонкие нити вдвигаются между тол­стыми. Происходит относительное скольжение нитей без изме­нения их длины. Этот процесс обусловлен взаимодействием осо­бых выступов миозина — поперечных мостиков с активными’ центрами, расположенными на актине. Мостики отходят от тол­стой нити периодично на расстоянии 14,5 нм друг от друга.

В расслабленном состоянии миофибрилл молекулы тропо­миозина блокируют прикрепление поперечных мостиков к ак-тиновым цепям. Ионы Са активируют мостики и открывают участки прикрепления к актину В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям . ,расщепляются молекулы АТФ и изменяется коформация мостиков: их головки поворачиваются внутрь саркомера . Это приводит к генерации силы ,скольжению актина относительно толстой нити миозина к центру саркомера , что вызывает укорочение мышцы .Каждый цикл зымыкания –размыкания сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом, актин-миозиновый комплекс является механохимическим преобразователем энергии АТФ.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *