Гаструляция это митотическое деление зиготы

Содержание

Тест по теме «Индивидуальное развитие организмов». Задание 1. Выберите верный ответ. 1. Какой вариант ответа наиболее точный? Онтогенез включает этапы: а) эмбриональный и постэмбриональный б) эмбриональный, постэмбриональный, старение и смерть в) эмбриональный, постэмбриональный, период развития взрослого организма г) эмбриональный, постэмбриональный, репродуктивный, старение и смерть 2. Укажите неверный ответ. Какой этап онтогенеза называется эмбриональным? а) зародышевой период, от оплодотворения яйцеклетки до выхода из яйца или рождения молодой особи у животных б) эмбриональный период характерен только для организмов, размножающихся только половым путем в) эмбриогенез характерен для всех живых организмов г) у растений эмбриональный период продолжается от зиготы до прорастания семян 3. Гаструляция – это: а) митотическое деление зиготы б) образование двух- или трехслойного зародыша в) образование кишечной полости г) развитие отдельных органов 4. Стадия бластулы – это: а) рост клеток б) многократное дробление зиготы в) деление клетки пополам г) увеличение зиготы в размерах 5. Образование органов у позвоночных (органогенез) начинается на стадии : а) бластулы б) нейрулы в) гаструлы г) зиготы 6. Мезодермы нет у зародыша: а) голубя б) собаки в) черепахи г) медузы 7. Головной мозг человека образуется из: а) эктодермы б) мезодермы в) энтодермы 8. Пищеварительная система птиц формируется из: а) мезодермы б) эктодермы в) энтодермы 9. Сердце человека формируется из: а) эктодермы б) мезодермы в) энтодермы г) всех зародышевых листков 10. Какой тип постэмбрионального развития характерен для большинства млекопитающих? а) полное превращение б) прямое в) непрямое г) неполное превращение 11. Ослабление конкуренции между родителями и потомством способствует развитие организма а) зародышевое б) историческое в) прямое г) непрямое 12. Тип развития майского жука: а) внутриутробный б) прямой в) непрямой г) плацентарный 13. Что из перечисленного относится к эмбриогенезу: а) оплодотворение б) гаструляция в) метаморфоз г) сперматогенез д) дробление е) дифференциация тканей 14.Из мезодермы у животных развиваются: 1. Мышцы 2. Соединительная ткань 3. Нервная ткань 4. Легкие 5. Кровеносная система 6. Половые железы 7. Почки 8. Печень а) 1,2,5,6,7. б) 1,5,6,7,8. в) 2,3,4,5,6.

Скрестить (родители, гаметы,потомки) 1)AaBb x Aabb 2)AaBb x aabb 3)AaBb x AaBB Смотреть вложение (Под А 4 цифры, под Б 6, под В 9, под Г 5, под Д 4, под Е 6 ; Повторяются 12 три раза и 3 два раза) У пшеницы безостость А доминирует над остистостью а, а красная окраска колоса В—над белой окраской b. Определите внешний вид гибридных колосьев в сле дующих скрещиваниях : 1)AAbb x aaBB 2)AaBb x Aabb 3)AaBB X aabb 4)AaBb x aabb 5)AaBb x AaBB 6)AaBb x AaBb Какова масса тела ребёнка при рождении, если у него: а) синдром трисомии Х б) синдром Клайнфельтера в) синдром дисомии по Y-хромосоме г) синдром Шереш евского-Тёрнера ДАЮ 20 БАЛЛОВ Сравнительная характеристика основных отрядов пресмыкающихся Признаки Ящерицы Змеи Черепахи Крокодилы Количество видов Покровы тела Зубы Строение конечностей Особенности внутреннего строения Вправа 2. Нормальні крила й червоні очі у дро- зофіли — дөмінантні прояви ознак, відсутність крил і білоокість -рецесивні. Дигетерозиготну самку схрес тили з гомозиготним безкрилим червонооким самцем. У першому поколінні дістали 320 особин. Скільки з них теоретично може бути: 1) білооких самок з нормальними крилами; 2) червонооких осо- бин з нормальними крилами? Задача 1 У норки есть два рецессивных гена — p и i, гомозиготность по каждому из них или по обоим одновременно определяет платиновый цвет меха. Дикий коричневый цвет получается, когда присутствуют оба доминантных аллеля P и I. В какой помеси двух платиновых норок все их потомство будет коричневым? Определите цвет плодов потомства, полученного при скрещивании растений выросшего из бордовых семян и растений с красными плодами В семье супругов родился ребенок с карим цветом глаз. Известно, что у матери голубые глаза, у бабушки, матери отца карий цвет глаз и она гетерозиготна . Какова вероятность в семье рождения голубоглазого ребенка? Какой генотип у дедушки по отцу? Какой генотип у отца? Какое процентное соотношение рождения в этой семье ребенка с гетерозиготными аллельными генами. В семье супругов родился ребенок с карим цветом глаз. Известно, что у матери голубые глаза, у бабушки, матери отца карий цвет глаз и она гетерозиготна . Какова вероятность в семье рождения голубоглазого ребенка? Какой генотип у дедушки по отцу? Какой генотип у отца? Какое процентное соотношение рождения в этой семье ребенка с гетерозиготными аллельными генами.

Этапы и стадии эмбрионального периода развития

В биологии формирование индивидуального организма на протяжении всей жизни называется онтогенезом. На начальном этапе в него входят стадии эмбрионального периода развития (эмбриогенеза).

Этот процесс имеет важное значение в становлении животных и человека, так как в это время происходит закладка всех основ, объединение материнской и отцовской наследственности.

Общие сведения

В предэмбриональный период происходит формирование половых клеток, которые обладают гаплоидным набором хромосом и участвуют в размножении. Эмбриогенез наступает с оплодотворения женской яйцеклетки, когда берет начало зародышевый этап. В таблице кратко показаны основные ступени эмбрионального развития.

Определение фазы Особенности этапа
Образование зиготы Результат соединения сперматозоида мужской особи с женской клеткой
Становление бластулы Начало клеточного дробления. Образование многоклеточного шара с бластоцелью внутри
Стадия — гаструла В результате деления клеток на одном из полюсов бластулы формируются зародышевые листы
Образование нейрулы Становление у эмбриона нервной трубки и хорды
Органогенез Начальный этап формирования органов

После оплодотворения формируется зигота, какую можно описать как первый диплоидный элемент зародыша. В дальнейшем происходит дробление клетки, она перемещается по трубам материнского организма и фиксируется в маточной полости.

В результате дробления образуется многоклеточный эмбрион, который, благодаря дифференциации клеток, становится трехслойным зародышем. Стоит отметить, что при неблагоприятных условиях зигота впадает в спячку, а развитие может остановиться.

У человека, как и у всех млекопитающих, стадии эмбриогенеза охватывают период созревания зародыша внутри утробы матери до становления органов, частей тела, созревания плаценты.

На заключительных этапах развитие протекает при сформированных структурах, а зародыш становится плодом. Например, у крокодилов эмбриональное развитие заканчивается выходом особи из яйца.

Деление зиготы

На начальном этапе образования эмбриона происходит многократное дробление зиготы. Зародыш в этот период не меняется в размерах, так как образовавшиеся клетки во столько же раз меньше материнской, сколько сформировалось всего элементов. В результате сформировывается морула, которая представляет собой некий кластер с мелкими частичками зародыша.

Основные цели последовательных митотических делений:

  • образование необходимого количества клеток для формирования органов;
  • разделение цитоплазмы между первоначальными клетками;
  • обеспечение нормального соотношения ядер и плазмы;
  • определение осей организма.

Когда появится от 8 до 16 новых клеток, кластер разрастается за счет увеличения расстояния между частицами. Далее дистанция между ними сокращается, так как межклеточное пространство уменьшается. Существует два вида дробления:

  1. Голобластическое — происходит у млекопитающих, в том числе у людей, так как зародыш начинает питаться от организма матери.
  2. Меробластическое — развивается в замедленном темпе, характерно для птиц и пресмыкающихся.

При делении клеток образовываются прочные связи между элементами, которые затем используются для обмена сигналами.

В период изменения размеров кластера последовательное митотическое деление зиготы приостанавливается, а возобновляется оно после уплотнения зародыша. Вновь образованные клетки становятся предшественниками бластулы.

Формирование бластул и гаструляция

Как только прекращается деление зиготы, начинается фаза бластуляции. На этой ступени развития осуществляется передача информации с ДНК на РНК. Связанные клетки перестраиваются, формируется клеточная масса и трофобласт, который предохраняет зародыш от нежелательных воздействий.

Из клеточной массы образуется эмбрион, а при повторном делении клеток синтезируется ДНК. При этом используются ферменты, накопленные в период развития материнской половой клетки. В период становления бластулы зародыш не увеличивается, а происходит видоизменение зиготы на основе односменного зародыша.

Суть гаструляции состоит в образовании многослойного эмбриона, а этап зародышевого развития называется гаструлой.

Появление двух листков сигнализирует о начале гаструляции, а у позвоночных есть и третий слой, который называется мезодермой.

Эта стадия эмбрионального развития включает в себя несколько периодов, а именно:

  • образование экто- и энтодермы в форме двухслойной бластулы;
  • формирование мезодермы в виде трехслойного зародыша.

У позвоночных организмов эмбриогенез протекает быстрее, благодаря развитию среднего листка. У примитивных хордомезодерма появляется только на следующей стадии. При изменении периода развития у потомков, которая называется гетерохронией, возможны смещения начала образования главных органов. Существует несколько вариантов гаструляции:

  1. Инвагинация — область бластодермы расположена пластом внутрь. Встречается только в яйцеклетках с небольшим объемом желтка.
  2. Эпиболия — наличие на крупных клетках маленьких малоподвижных элементов, отстающих в скорости деления.
  3. Деноминация — представляет собой разделение бластодермы на разные слои. Происходит у живых организмов, которые откладывают яйца.
  4. Иммиграция — перемещение клеточных групп, расположенных в разных слоях. Бывает у всех видов млекопитающих.

При перестановке клеток наблюдается изменение строения эмбриона, который трансформируется из бластулы в гаструлу. Особое значение имеет дифференцировка, осуществляющая переход к реализации генетической программы.

Завершающий и критические этапы

Заключительной стадией развития эмбриогенеза является органогенез. В этот период развития зародыша происходят процессы нейруляции, гистогенеза и формирования органов. Сначала образуется нейрула, которая содержит три зародышевых слоя. Последний из них раздробляется на парные метамерные образования и осевые органы.

При гистогенезе формируются тканевые клетки тела. Так, наружный слой кожи и ткань нервной системы образуются из эктодермы, в результате чего появляется рефлекторная система, кожа и чувствительные рецепторы. Из энтодермы формируется эпителий, дающий начало становлению сосудов, легких и слизистых оболочек.

При зародышевом развитии происходит реакция эмбриона на отрицательное воздействие окружающей среды. Такие периоды носят название критических. Первый наступает сразу после оплодотворения и длится до 8 дней, то есть до фиксации клетки внутри матки. Ситуация эта опасна тем, что отсутствует связь с материнским организмом.

Если возникнут нежелательные условия, то зародыш может погибнуть. Следующий критический этап длится от 1 до 8 недель. При возникновении сложных ситуаций в период становления органов могут наблюдаться некоторые искажения в развитии.

Третий период наступает во время образования хориона и плаценты. Негативные явления на этой стадии могут нарушить формирование органов дыхания и повлиять на формирование плаценты. Следующий нежелательный этап протекает на 12—14 неделе развития.

В это время могут появиться некоторые дефекты в становлении половых органов у плода. Заключительная стадия приходится на 18—22 неделю, когда происходит завершение формирования нервной системы, рефлекторных реакций и вырабатываются некоторые виды гормонов.

После завершения зародышевого этапа наступает пренатальное становление плода, которое заканчивается рождением ребенка. С этого момента начинается постэмбриональный период, который длится до самой смерти.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ ТИПА ХОРДОВЫЕ

Представители разных классов типа Хордовые имеют общие закономерности развития. Различают следующие основные этапы развития: дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы на более мелкие клетки, называемые бластомерами (от гр. blastos — росток, meros — частица).

Тип дробления обусловлен типом яйцеклетки: в изолеци- тальной яйцеклетке ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному полюсу, разделяя яйцо на две клетки — два бластомера. Затем вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит экваториально — восемь бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Бластомеры, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном (рис. 15).

В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины, и поэтому его называют морулой (от лат. morum — ягода).

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, а размерами они не достигают исходной клетки и с каждым дроблением становятся мельче. Поэтому в период дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что между следующими друг за другом митотическими циклами синтезируется ДНК, но клетки не растут.

Бластомеры в процессе жизнедеятельности выделяют жидкость, которая распластывает бластомеры в один слой, в результа-

Рис. 15. Схема дробления и гаструляции у ланцетника (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

а —зигота; 6—двухклеточная стадия; в — восьмиклеточная стадия; г— морула; д — бластула; е — гаструла; 1 — анимальный полюс; 2— вегетативный полюс; 3—бластоцель; 4 — энтодерма; 5 — эктодерма; 6 — полость первичной кишки

те образуется однослойный зародыш — бластула, внутри которого находится полость — бластоцель, или первичная полость. С момента образования бластулы клетки зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками.

Стадию бластулы проходят зародыши всех видов животных. При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму округлого пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой.

В телолецитальных яйцеклетках, перегруженных желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия желтка дробятся медленнее бластомеров анимального полюса. Полное неравномерное дробление характерно, например, для зиготы амфибий.

У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть оплодотворенной яйцеклетки, расположенная на анималь- ном полюсе; происходит неполное, частичное или дискоидальное, дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, последние располагаются на желтке в виде диска.

У млекопитающих желтка в яйцеклетках мало, поэтому дробление полное, но неравномерное, т. е. в различных бластомерах оно идет с разным темпом.

Гаструляция (отгр. gastre — чрево сосуда, gaster — желудок) — следующий за бластулой этап развития у всех многоклеточных животных. Это сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев зародыша, называемых зародышевыми листками (рис. 16).

В процессе гаструляции различают два этапа: образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш) и мезодермы (трехслойный зародыш).

У животных с изолецитальными яйцеклетками, например у ланцетника, гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячива- ния. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара формируется двухслойный зародыш.

Рис. 16. Гаструляция и образование осевых органов ланцетника (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

/—эктодерма; 2—энтодерма; 3— первичная кишка; -/ — нервная пластинка; 5—хордальная пластинка; 6— мезодерма; 7 — нервная трубка; 8— целом; 9— хорда

Внешний слой клеток называют наружным листком, или эктодермой (от гр. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой — внутренним листком, или энтодермой (от гр. entos — внутри). Полость называют гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку — бластопором, или первичным ртом.

Другими способами гаструляции являются: иммиграция — проникновение внутрь; эпиболия — обрастание; деламинация — расслоение.

Иммиграция характерна для кишечнополостных и заключается в активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.

Эпиболия встречается у животных с телолецитальными яйцеклетками. При этом способе мелкие клетки анимального полюса размножаются и обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.

При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще встречается смешанный тип гаструляции, например у амфибий, когда одновременно происходят впячивание, обрастание, иммиграция.

В зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животного мира принято делить на первичноротых и вторичноротых.

К первичноротым (черви, моллюски и членистоногие) относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонофоры и хордовые) дефинитивный рог формируется в противоположном отделе.

Развитие губок и кишечнополостных заканчивается на стадии двух зародышевых листков. У организмов, стоящих на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называют мезодермой (от гр. mesos — средний). Она образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы: телобласгический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных животных: вблизи бластопора, с двух сторон от первичной кишки, во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых животных: с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — целом. Внутри него находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.

Расположение осевых органов намечается уже в процессе гаст- руляции. Это можно проследить на примере ланцетника. В теле зародыша, покрытого эктодермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под которой из энтодермы — хорда и кишечная трубка.

Каждый зародышевый листок дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы, которая у хордовых животных закладывается на дорсальной (спинной) стороне зародыша в виде нервной пластинки. Нервная пластинка в составе эктодермы развивается интенсивнее остальных участков и затем сгибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, образуется нервная трубка. В краниальном отделе нервной трубки путем диф- ференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы.

Впоследствии мезодерма подразделяется на два отдела: дорсальный и вентральный (рис. 17). Дорсальный отдел, или сегментированная часть, — сомиты дифференцируются на три отдела: с/слеротом (медиальный), миотом (центральный) и дерматом (латеральный).

Вентральный отдел, расположенный по бокам кишечной трубки — энтодермы, — это сплошная несегментированная часть, которая впоследствии дифференцируется на нефротом (ножка сомита) и спланхнотом. Спланхнотом разделяется на внутренний и наружный листки, между которыми образуется полость — целом (вторичная полость тела). Один из листков внутренний — висцеральный — граничит с энтодермой кишечной трубки, а наружный — париетальный — расположен рядом с эктодермой.

Гистогенез и органоге не з— дифференциация трех эмбриональных закладок, или листков зародышевого материала, из которых развиваются ткани и органы организма.

Из эктодермы дифференцируются нервная ткань, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и др. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров — эпидермис и производные кожи (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов).

Дерматом дает начало соединительной ткани кожи — дерме.

Из склеротома образуется эмбриональная ткань — мезенхима, впоследствии из которой дифференцируются соединительные ткани и гладкая мышечная ткань.

Из миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мускулатура.

Рис. 17. Дифференциация мезодермы (по В. Г. Елисееву и соавт.):

а —схема строения зародыша амфибий: / — мезодерма; 2— эктодерма; 3— нервная трубка; 4—дерм атом; 5— миотом; б —хорда; 7—мезенхима; 8— склсротом; 9— париетальный листок мезодермы; 70—висцеральный листок мезодермы; // — кишечник; 12— спланхнотом; 13 — сегментная ножка; 14— сомит; б — зародыш морской свинки при малом увеличении: / — нервная трубка; 2— эктодерма; 3— сомит; 4— мезенхима; 5—кровеносные сосуды; б—кровяные клетки; 7— стенка кишки; 8— хорда; 9, // — соответственно висцеральный, париетальный листки мезодермы; 10— целомическая полость

Из нефротома — органы выделительной и половой систем.

Клетки висцеральных и париетальных листков спланхнотома являются источником развития эпителиальной выстилки вторичной полости тела.

Из энтодермы образуются эпителиальные ткани, выстилающие органы частично дыхательной и мочеполовой систем, желудочно- кишечный тракт, в том числе печень и поджелудочная железа.

Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и со значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

30. Дробление. Типы дробления. Типы бластул.

  • •1. Биология как наука.
  • •2.Определение сущности жизни
  • •3.Клеточная теория. Основные этапы развития.
  • •4. Мембранные органоиды
  • •5. Немембранные органоиды.
  • •6. Ядро
  • •8. Жизненный цикл клетки.
  • •9. Митоз
  • •10. Морфофункциональная характеристика наследственного аппарата клеток
  • •12. Способы бесполого и полового размножения
  • •13.Мейоз
  • •14. Пути межвидового обмена наследственной информацией.
  • •15. Пути, задачи, методы и этапы развития генетики.
  • •17.Ген как функциональная единица наследственности. Классификация, свойства, локализация генов.
  • •18. Законы Менделя
  • •20. Фенотип как результат реализации генотипа в определенных условиях среды.
  • •21. Регуляция активности генов у прокариот.
  • •22. Модификационная изменчивость. Норма реакции.
  • •24. Мутационная изменчивость. Классификация мутаций.
  • •27. Хромосомные мутации (абберации). Хромосомные болезни.
  • •28. Геномные мутации. Эуплоидия и анэуплоидия.
  • •30. Дробление. Типы дробления. Типы бластул.
  • •31. Гаструляция. Способы гаструляции.
  • •32. Первичный и окончательный органогенез.
  • •33. Зародышевые оболочки (провизорные органы).
  • •34.Дифферен. В развитии. Этапы и ф-ры диффер.
  • •35. Целостность онтогенеза. Понятие о корреляциях. Морфогенетические корреляции. Эмбриональная индукция.
  • •36.Критические периоды развития. Терратогенные факторы среды.
  • •38. Биологические аспекты и механизмы старения. Клиническая и биологическая смерть.
  • •39. Регенерация органов и тканей как процесс развития. Физиологическая и репаративная регенерация. Способы репаративной регенерации.
  • •40. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем. Виды гомеостаза.
  • •42. Додарвинский период становления эволюционной идеи. Эволюционная концепция Ламарка
  • •43. Вклад Дарвина в развитие эволюционного учения. Основные положения эволюционного учения.
  • •44, Синтетическая теория эволюции. Популяция – элементарная единица эволюции.
  • •46. Факторы эволюции.
  • •47. Основные направления эволюции(биолог. Прогресс и регресс). Пути достижения биолгического прогресса(аморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация).
  • •48. Эволюция как история адаптаций. Общие и частные адаптации. Преадаптации.
  • •49.Макро и Микро Эволюция
  • •50. Популяционная структура человечества. Дрейф генов. Эффект родоначальника.
  • •51. Специфика действия эволюционных факторов в человеческих популяциях.
  • •52. Генетический полиморфизм, его виды. Генетический груз, разновидности.
  • •54.Этапы возникновения жизни на земле в соответствии с теорией Опарина – Холдейна.
  • •55. Многообразие царств живой природы.
  • •56. Биогенетический закон
  • •57. Филогенез кровеносной системы позвоночных.
  • •58. Филогенез дыхательной системы
  • •59. Филогенез головного мозга.
  • •60. Филогенез мочеполовой системы.
  • •61.Положение вида ч. Разумный в системе живот. Мира. Качествен. Своеобразие человека
  • •63. Расы и видовое единство человека.
  • •65. Абиотические факторы
  • •67.Биологическая изменчивость людей и биогеографическая характеристика среды. Экологическая дифференциация человечества.
  • •68.Понятие об экосистеме, биогеоценозе, анторопобиогеоценозе.
  • •70. Взаимодействие паразита и хозяина на уровне особи.
  • •72.Общая характеристика саркодовых.
  • •73.Класс жгутиковые
  • •74.Лейшманиоз
  • •1.Патогенное действии.
  • •75. Трихомоноз и лямблиоз.
  • •76.Класс споровики.
  • •79.Трематоды
  • •80.Описторхоз, фасциолез.
  • •81. Тропичесие Трематоды
  • •82.Общая характеристика класса Ленточные черви.
  • •85. Тениоз
  • •86. Круглые черви.
  • •87. Острица и власоглав и Аскарида
  • •90. Класс Паукообразные включает в себя пауков, скор­пионов, фаланг, клещей.
  • •92. Класс Насекомые. Морфология.
  • •96. Морфофизиологическая характеристика, народнохозяйственное, эпидемиологическое и медицинское значение представителей класса «рыбы». Ядовитые рыбы.
  • •99. Класс «птицы» : морфофункциональные особенности систем органов представителей класса, филогез и систематика.

Классификация типов дробления

  1. I.2 Классификация видов искусств
  2. I.2.2) Классификация юридических норм.
  3. II. Жиры (ацилглицеролы). Их структура, классификация и свойства
  4. II. Классификация документов
  5. II. Сущность и классификация источников и методов финансирования.
  6. II.3.2) Классификация законов.
  7. II.4. Классификация нефтей и газов по их химическим и физическим свойствам
  8. IV.2 Классификация художественных направлений
  9. IV.2.1) Понятие и классификация исков частного права.
  10. RКлассификация ишемической болезни сердца.

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

• полное (голобластическое) — характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

• неполное (меробластическое) — характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• равномерное — бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

• неравномерное — на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

• синхронное — при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

• асинхронное— на анимальном полюсе скорость образования бласто­меров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

• радиальное;

• спиральное;

• билатерально-симметричное;

• неправильное (анархическое).

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

А Б В Рис. 23. Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993): А, Б, В — последовательные стадии процесса

А Б В Рис. 24. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993): А — первое деление; Б — второе деление; В — четвертое деление

Рис. 25. Схема начальных стадий спирального дробления (по Мануйловой, 1973): А — переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); Б — стадия 8 бластомеров; В — переход от 8 к 16 бластомерам; Г — стадия 16 бластомеров

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.

Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.

Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.

Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

Рис. 26. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973): А — стадия двух бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б — стадия четырех бластомеров до поворота вегетативной пары; В — начало поворота вегетативной пары бластоме­ров; Г—ромбическая фигура из четырех бластомеров после завер­шения поворота (последовательные поколения предков половых клеток — Рп, где п — номер поколения)

рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный — широтной. В результате получается Т-образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостным и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками (рис. 27).

При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

• поверхностное;

• дискоидальное.

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются

(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).

На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц (рис. 29).

А Б В Г Рис. 28. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993): А, Б—ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г — образование перибласта

Борозды

дробления Бластодерма Рис. 29. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993). Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробле­ния не распространяются на желток, а возникающая бластодерма со­стоит из одного слоя клеток

Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.

Дата добавления: 2015-02-09; просмотров: 191; Нарушение авторских прав

| следующая лекция ==>
Пространственная организация зародыша во время дробления. Борозды дробления | Типы бластул

Дробление сущность, классификация типов дробления

Введение

1. Сущность стадии дробления ……………………………………………….3

2. Классификация типов дробления …………………………………………..3

3. Морфология дробления …………………………………………………….4

4. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении ……………………………………………………………………….8

5. Дробление у человека ………………………………………………………..10

6. Нарушения дробления ………………………………………………………16

7. Отличие дробления от митотического деления соматических клеток ….17

Заключение

Список литературы

Введение

Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.

После объединения хромосомных наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы:

• разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается — в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения;

• количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность

Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления.

Дробление — это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема.

  1. Сущность стадии дробления.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

  1. Классификация типов дробления

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

• полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

• неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• равномерное — бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

• неравномерное — на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном

По скорости формирования бластомеров:

• синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

• асинхронное — на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления.

Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

• радиальное;

• спиральное;

• билатерально-симметричное;

• неправильное (анархическое)

  1. Морфология дробления.

Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных — макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Рис. 1. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А — ланцетник; Б — лягушка; В — птица; Г — млекопитающее:

I—два бластомера, II—четыре бластомера, III—восемь бластомеров, IV—морула, V—бластула;

1—борозды дробления, 2—бластомеры, 3— бластодерма, 4—бластоиель, 5—эпибласт, 6— гипобласт, 7—эмбриобласт, 8—трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 1. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.

  1. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении.

Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30—40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.

Схема 1. Типы дробления и типы бластул

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы — цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

А Б В

Рис. 2. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993):

А – первое деление; Б – второе деление; В – четвертое деление

  1. Дробление у человека

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточ-ной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 3). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9.

Рис. 3. Ранние стадии дробления зиготы кролика:

I—плоскость первой борозды дробления. IIа —плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб — плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта —сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 4 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 5 и 6.

Дробление. Способы дробления у разных животных и человека. Типы бластул.

ДРОБЛЕНИЕ яйца, начальный этап в эмбриональном (зародышевом) развитии многоклеточных животных. Заключается в быстро следующих друг за другом митотических делениях оплодотворённого яйца (зиготы) на всё более мелкие клетки – бластомеры. После каждого деления объём бластомеров уменьшается вдвое, число их умножается, но общий объём яйца в размерах не увеличивается. Способы дробления у организмов, относящихся к разным систематическим группам (классам, типам), существенно различаются и зависят от количества и характера распределения желтка в яйце (дробление полное и неполное, равномерное и неравномерное, радиальное, спиральное и т. д.). На завершающей стадии дробления – бластуляции – образуется бластула.

По способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся и дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным — все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным — образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные — в области вегетативного полюса зародыша.

Различные виды дробления: А — полное; Б — частичное; В — дискоидальное.

Частичное дробление — тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называетсязародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры — бластулы.

Дробление у человека, как и всех млекопитающих, полное, равномерное и асинхронное.

Типы бластул: 1 — целобластула; 2 — стерробластула; 3 — плакула (справа — вид сбоку); 4 — дискобластула; 5 — перибластула; 6 — стомобластула; 7 — морула; бл. — бластомеры; ж — желток; б — бластоцель.

14. Образование двух- и трёхслойного зародыша. Способы гаструляции. Первично- и вторичноротые животные. Способы образования мезодермы. Формирование целома. Первично- и вторичноцеломические животные. Закладка осевых органов.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Типы гаструляции

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.

Способы образования мезодермы.

У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет нескольких крупных клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток — мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они получили название телобластов, а сам способ образования мезодермы — телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.

У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодермой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток.

Закладка осевых органов.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы — сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть — сомиты и брюшную часть — спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированнымн, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости.

33) Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типов дробления зиготы от строения яйцеклетки. Способы гаструляции. Первичный (нейрула) и вторичный органогенезы.

  • •1) Определение биологии как науки. Предмет и методы биологии. Значение достижений фундаментальной биологии (геномики, протеиномики, метаболиомики) для медицины на современном этапе.
  • •7) Реакции матричного синтеза. Принципы и этапы репликации днк. Репликон. Последствия нарушения нормального хода репликации днк.
  • •8) Особенности организации генома эукариот. Классификации нуклеотидных последовательностей: уникальные, среднеповторяющиеся, высокоповторяющиеся. Регуляция экспрессии генов у эукариот.
  • •10) Множественные аллели как результат изменения нуклеотидной последовательности гена. Полиморфизм гена как вариант нормы и патологии. Примеры.
  • •11) Ген, его свойства. Примеры.
  • •12) Фенотип как результат реализации генотипа в конкретных условиях среды. Среда первого, второго (а и б) и третьего порядка. Экспрессивность и пенетрантность гена.
  • •16) Репарация генетического материала. Фотореактивация. Темновая репарация. Этапы. Мутации, связанные с нарушением репарации. Примеры.
  • •17) Изменчивость, ее формы. Модификационная изменчивость; адаптивный характер модификаций. Норма реакции генетически детерминированных признаков. Морфозы и фенокопии. Примеры.
  • •19) Мутационная изменчивость. Классификация мутаций (общие принципы). Соматические и генеративные мутации. Понятие о моногенных болезнях.
  • •20) Генные мутации, их классификация: делеции, дупликации, инверсии, транслокации. Причины и механизмы возникновения. Значение в развитии патологических состояний человека.
  • •21) Хромосомные мутации, их классификация: делеции, дупликации, транслокации, инверсии. Причины и механизмы возникновения. Значение в развитии патологических состояний человека.
  • •22) Геномные мутации: классификация, причины, механизмы; роль в возникновении хромосомных синдромов. Антимутационные механизмы.
  • •Классификация:
  • •27) Понятие наследственных болезней: моногенные, хромосомные и мультифакториальные болезни человека, механизмы их возникновения и проявления. Примеры.
  • •28) Понятие о болезнях с нетрадиционным наследованием (митохондриальные, болезни импритинга, болезни экспансии тринуклеотидных повторов). Примеры. Общие походы к лечению наследственных болезней.
  • •29) Медико-генетическое консультирование, его медицинское значение. Виды и этапы консультирования. Методы пренатальной диагностики(инвазивные/неинвазивные) и их возможности.
  • •30) Формы и способы размножения организмов. Биологический аспект репродукции человека. Экстракорпоральное оплодотворение; морально-этические аспекты.
  • •31) Онтогенез как процесс реализации наследственной информации в определенных условиях среды. Периодизация онтогенеза. Типы онтогенеза как варианты приспособления к условиям существования. Примеры.
  • •32) Прогенез и его роль в онтогенезе. Оплодотворение – начальный этап развития нового организма. Фазы оплодотворения. Биологическая сущность.
  • •33) Характеристика и значение основных этапов эмбрионального развития. Зависимость типов дробления зиготы от строения яйцеклетки. Способы гаструляции. Первичный (нейрула) и вторичный органогенезы.
  • •34) Понятие провизорных органов хордовых. Особенности развития этих органов в группе Anamnia и Amniota. Типы плацент. Нарушение процессов развития и редукция зародышевых оболочек у человека.
  • •37) Клеточная дифференцировка; генетические и негенетические механизмы, стадии. Опыты д.Гердона по доказательству равных генетических потенций ядер соматических клеток.
  • •40) Нервная регуляция онтогенеза. Взаимодействие нервных центров с иннервируемыми органами. Механизмы и уровни гуморальной регуляции. Последствия нарушения нервной и гуморальной регуляции. Примеры.
  • •41) Межклеточные взаимодействия на разных этапах онтогенеза. Эмбриональная индукция и ее виды. Опыты г.Шпемана в изучении явления эмбриональной индукции.
  • •44) Врожденные аномалии и пороки развития. Определение, классификация, механизмы возникновения: гаметопатии, бластопатии, эмбриопатии, фетопатии, механизмы и причины их возникновения. Примеры.
  • •46) Регенерация как процесс поддержания целостности биологических систем. Физиологическая регенерация, ее значение. Фазы, механизмы регуляции. Значение регенерации для биологии и медицины.
  • •47) Репаративная регенерация; способы, механизмы (молекулярно-генетические, клеточные и системные). Регуляция регенерации. Особенности восстановительных процессов у человека.
  • •48) Генофонд популяции; генетическая гетерогенность; генетическое единство, динамическое равновесие. Частоты аллелей и генотипов. Закон Харди-Вайнберга.
  • •51) Специфика действия естественного отбора и изоляции в генетических популяциях. Демы. Изоляты. Дрейф генов. Особенности генофондов изолятов.
  • •54) Общие закономерности эволюции органов и систем. Основные принципы эволюционного преобразования органов и функций: дифференциация и интеграция; модусы преобразования органов и функций. Примеры.
  • •Основные модусы (способы) морфофункциональных преобразований органов
  • •56) Филогенез покровов тела и опорно-двигательной системы хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.
  • •Сравнительная характеристика покровов тела хордовых
  • •Сравнительная характеристика опорно-двигательной системы позвоночных животных
  • •57) Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.
  • •Сравнительная характеристика дыхательной системы хордовых животных
  • •58) Филогенез кровеносной системы хордовых животных. Онтофилогенетические пороки сердца и кровеносных сосудов. Примеры.
  • •Cравнительная характеристика кровеносной системы хордовых животных
  • •59) Филогенез мочеполовой системы позвоночных. Эволюция нефрона и мочеполовых протоков. Онтофилогенетические пороки. Примеры.
  • •Сравнительная характеристика выделительной системы хордовых
  • •60) Филогенез эндокринной и нервной систем хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.
  • •Развитие мозговых пузырей на головном конце нервной трубки
  • •Сравнительная характеристика нервной системы хордовых
  • •61) Онтофилогенетические врожденные пороки систем органов человека. Классификация; их место и значение в развитии патологии у человека. Примеры.
  • •63) Внутривидовая дифференцировка человечества. Расы как выражение генетического полиморфизма человечества. Адаптивные экологические типы человека; их происхождение и связь с расами.
  • •64) Предмет, структура и методы экологии. Эндоэкология, аутэкология. Аутэкологические понятия и законы: реакция организма, адаптация.
  • •67) Предмет и содержание экологии человека, ее связь с науками о здоровье человека, основные этапы развития. Антропоэкосистема, ее структура и основные характеристики.
  • •71) Антропогенная нагрузка на окружающую среду. Медико-демографические признаки экологического бедствия и экологической катастрофы. Роль факторов окружающей среды в возникновении заболеваний.
  • •73) Влияние факторов гидросферы на здоровье человека. Факторы воды, вызывающие заболевания человека. Основные источники антропогенного загрязнения водоемов.
  • •75) Биологические ритмы в природе, их характеристика и роль в формировании адаптационных реакций человека. Хронобиологические основы здоровья человека. Основы хронодиагностики и хрономедицины.
  • •81) Паразитарные природно-очаговые трансмиссивные и нетрансмиссивные болезни, их критерии. Учение е.Н. Павловского о природной очаговости заболеваний. Структура природного очага.
  • •82) Предмет и задачи медицинской паразитологии. Пути и способы инвазии паразитарными болезнями: алиментарный, геооральный, инокулятивный, контаминативный, контактный, аспирационный, гемический.
  • •83) Экологические принципы борьбы с паразитарными заболеваниями. Учение к.И. Скрябина о девастации. Эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенного фактора.
  • •85) Систематика, морфология и биология возбудителей лейшманиозов, трипаносомозов, трихомоноза. Обоснование лабораторной диагностики и профилактики.
  • •86) Малярийные плазмодии. Систематическое положение, морфология, циклы развития, видовые отличия. Борьба с малярией, задачи противомалярийной службы на современном этапе.
  • •87) Токсоплазма, балантидий. Систематическое положение, морфология, циклы развития, пути инвазии, обоснование методов лабораторной диагностики.
  • •88) Тип Плоские черви. Классификация. Характерные черты организации. Сосальщики. Характеристика сосальщиков, цикл развития которых связан с водой.
  • •91) Общая характеристика ленточных червей. Цестоды, жизненный цикл которых связан с водной средой.
  • •93) Карликовый цепень; лентец широкий. Систематическое положение, морфология, циклы развития, пути инвазии, обоснование методов лабораторной диагностики, профилактика.
  • •94) Эхинококк и альвеококк. Систематическое положение, морфология, цикл развития, пути инвазии, ларвальные гельминтозы. Боснование методов лабораторной диагностики, профилактика.
  • •99) Особенности современных методов диагностики гельминтов. Методы овогельминтоскопии.
  • •I. Метод нативного мазка
  • •II. Метод толстого мазка (метод Като и Миура)
  • •IV. Метод Фюллеборна — всплывания (флотации).
  • •V. Метод Калантарян (видоизменённый метод флотации — всплывания)
  • •VI. Метод Красильникова
  • •VII. Метод закручивания (метод Шульмана).
  • •100) Тип Членистоногие. Классификация. Характерные черты организации.
  • •101) Класс Паукообразные. Классификация. Характерные черты организации. Клещи, возбудители болезней человека, резервуарные хозяева и переносчики болезней человека.
  • •102) Класс Насекомые. Классификация. Характерные черты организации. Синантропные мухи; муха це-це, вольфартова муха, систематическое положение, морфология, эпидемиологическое значение, методы борьбы.
  • •103) Вши, блохи. Систематическое положение, морфология, развитие, эпидемиологическое значение, меры борьбы.
  • •104) Комары, москиты. Систематическое положение, строение, цикл развития, медицинское значение, меры борьбы.

Способы дробления

Эмбриональный период онтогенеза. спосбы дробления и типы бластул. спосб гаструл.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стен­ки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток — бла­стодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобре­тает истинно клеточную структуру.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы «включаются» различ­ные, только определенные наборы генов.

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:- зигота; — дробление, завершающееся образованием бластулы; — гаструляция; — нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых); — гисто- и органогенез

2. Дробление. Возникшее при оплодотворении ядро начинает делиться, вместе с этим происходит деление протоплазмы. зигота делится путём митоза. В результате одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Образовавшиеся клетки, еще весьма отличные от клеток тканей взрослого организма, называют бластомерами. Первые два деления происходят в плоскости меридиана, а третье в области экватора, далее эти деления чередуются. Бластомеры — становятся всё мельче и мельче, а их количество увеличивается. Деления быстрое, слабо выражен G1 период. На стадии 64-бластомеров образуется сфера, внутри которой находится полость — первичная полость тела (бластоцель), заполненная жидкостью. Теперь зародыш называется бластулой. По размеру бластула почти сходна с зиготой.

· Голобластическое (пол­ное).Количество желтка в яйце невелико, и оно полностью под­вергается дробле­нию. Вся яйцеклет­ка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яй­ца, борозды дробле­ния распространя­ются в то же время по всей его поверхности.

— Равномер­ное.Все образующиеся в результате дробления бластомеры являются почти одинаковыми по своим размерам. В результате такого дробления образу­ется морула. а затем целобластула. Хар-но для яиц ланцет­ника, иглокожих (морских ежей и морских звезд), ки­шечнополостных, немертин, в которых желток распределён равномерно.

— Нерав­номер­ное.Образующиеся бластомеры разной величины, бластомсры на анимальном полюсе бластулы мельче, чем бластомеры на вегетативном ее полюсе. Это объясняется тем. что желтка больше на одном полюсе яйца (вегетативном), что и тормозит дробление. В результате образуется амфибластула. стенки которой состоят из нескольких слоев клеток, а бластоцель смешена к анимальному полюсу. Хар-но для мезолецитальных яйцеклеток (со средним количеством желтка), например, для яиц амфибий.

· Меробластическое (неполное). Дробится только часть яйцеклетки. т.к. в яйцах желтка настолько много что борозды дроб­ления не могут раз­делить его целиком.

— дискондально. Дробится только сконцентрированная на ани­мальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы ядро зиготы. Дробление таких яиц происходит только в области зародышевого диска. В результате происходит формирование дискобластулы. Хар-но для полилецитальных яиц. у которых жел­ток сосредоточен на вегета­тивном полюсе (у птиц, пре­смыкающихся, яйцекладущих млекопитающих, акул, скатов. костистых рыб).

— Поверхностное. В глубине желтка происходят первые синхронные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в кортикальную цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма. Дробление происходит только в поверхностном слое цитоплазмы, а центральная часть яйца, занятая желтком, не дробится. Такой характер дробления приводит к образованию перибластулы. Хар-но для яиц насекомых, клещей и большинства других членистоногих.

В зависимости от одновременности делений бластомеров дробление делится на:

• Синхронное. Бластомеры делятся одновременно. Образуется четное число бластомеров. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих.

• Асинхронное. Бластомеры делятся не одновременно. При этом может быть стадия с нечетным числом бластомеров. Например, у земноводных бластомеры анимального полюса делятся быстрее, чем бластомеры вегетативного полюса. Первые дробления у большинства яиц проходят строго синхронно, а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно. Хар-но для яиц земноводных, млекопитающих.

В зависимости от взаимного пространствен расположения бластомеров различают:

• Радиальное. Плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются точно над бластомерами вегетативного полюса. Хар-но для яиц ланцетника, иглокожих, губок, медуз.

· Спиральное. Характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, (а иногда и двух) бластомеров. В результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним, т.е. бластомеры анимального полюса располагаются между бластомерами вегетативного полюса. Кольчатые черви, плоские черви, моллюски, немертины.

• Билатеральное. На ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия. При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины, т.е. образующиеся бластомеры располагаются по бокам исходного бластомера. Круглые черви (нематоды, коловратки), асцидии.

• Анархическое. Беспорядочное расположение бластомеров. Некоторые медузы.

Типы бластул:

1) Целобластулавозникает в результате полного, равномерного дробления. Один
слой клеток (бластодерма) расположен по периферии. Это бластула с однослой­ной стенкой (бластодермой) и обширным бластоцелем. Хар-на для ланцетника, для иглокожих (морские звезды, морские ежи).

2) Амфибластула.Образуется в результате полного неравномерного дробления. Дно
бластулы занимает все вегетативное полушарие, а бластоцель смещен в анимальную половину. Хар-на для амфибий и кольчатых червей.

3) Дискобластула. Образуется в результате дискоидального дробления. В телолецитальных яйцах диск бластомеров выгибается над желтком, а между ними возника­ет полость, которую также называют бластоцелем. Дискоидальное дробление на­блюдается лишь в области анимального полюса, где образуется дисковидное скопление клеток — бластодерма От желтка она отделена подзародышевой полостью. Хар-на для птиц и рептилий (пресмыкающихся).

4) Перибластула.Образуется при поверхностном дроблении. Это заключительная стадия дробления в центролецитальных яйцах членистоногих. Бластоцеля нет, он заполнен желтком. Характерна для насекомых, клещей и других членистоногих.

5) Морула. Бластоцель вообще не возникает, дробление заканчивается на стадии плотного комка клеток (напоминает тутовую ягоду). Это ранняя бластула у лан­цетника (когда еще нет бластоцеля). Таким образом, у ланцетников морула явля­ется предшественником целобластулы. У млекопитающих стадия морулы предшествует бластоцисте. У некоторых животных (например, у некоторых кишечнополостных) морула — это самостоятельный тип бластулы.

6) Стерробластула — это бластула с однослойной стенкой и очень маленьким цен­трально расположенным бластоцелем. Бластомеры очень крупные, бластоцеля нет или очень маленький. Хар-на для некоторых членистоногих и моллюсков.

7) Плакула. Это двуслойная пластинка. Хар-на для плоских и кольчатых червей.

8) Бластоциста(бластула типа бластодермического пузырька). Хаар-на для млекопитающих. В ней выделяют наружный слой — трофобласт и внутрен­нюю массу — эмбриобласт. Трофобласт образует ворсинки, с помощью которых бластоциста имплантируется в слизистую матки.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *