Николай евгеньевич введенский

Николай Евгеньевич Введенский

Физиолог.

Родился 16 апреля 1852 года в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника.

В 1872 году, по окончании Вологодской духовной семинарии, поступил на физико-математический факультет Петербургского университета.

В университете близко сошелся с представителями народнических кружков и принял активное участие в их работе. Летом 1874 года за пропаганду революционных идей среди крестьян, то есть за «хождение в народ», как тогда говорили, был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской проходил по известному политическому «процессу 193-х» и был заключен в тюрьму, в которой провел более трех лет.

Только в 1878 году Введенский вернулся в университет.

По окончании университета Введенского оставили при лаборатории знаменитого физиолога И. М. Сеченова. Первая научная работа Введенского была посвящена влиянию дневного рассеянного света на кожную чувствительность лягушки. «Результат этой работы хотя и не может быть разъяснен, – писал в отзыве на указанную работу Сеченов, – но имеет большой теоретический интерес».

В 1883 году Введенский был допущен к чтению лекций по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в следующем году защитил магистерскую диссертацию на тему «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах».

Две важных линии, намеченные Сеченовым – оценка значения торможения в процессах, протекающих по всей нервной системе, и раскрытие внутренней природы процесса торможения – были развиты его учениками Павловым и Введенским. Но Введенский сразу высказал сомнение в правильности объяснения, данного торможению Сеченовым. Он резко разошелся со своим знаменитым учителем в понимании природы нервных явлений, отверг гипотезу о специальных угнетающих рефлексы центрах, и придал самому понятию о торможении принципиально иной характер.

Еще в начале XIX столетия физиологи заметили, что мышцы во время сокращения издают так называемый «мышечный тон» – некий звук, показывающий, что в основе естественного возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных возбуждений. Но долгое время никто не мог снять эту ритмику непосредственно с нерва. Впервые это удалось только Введенскому, когда он применил в исследованиях телефонный аппарат. Выслушивая импульсы, передающиеся по нерву во время его работы, Введенский пришел к выводу, что нервный ствол практически неутомим – в течение многих часов он способен воспроизводить ритмические импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, никаких признаков утомления.

Продолжая исследования, Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания (все три основных элемента нервно-мышечного аппарата) обладают различной функциональной подвижностью – лабильностью, как назвал Введенский эту величину.

«…Лабильность – мера, введенная в физиологию впервые Н. Е. Введенским – есть определенная величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма, – писал профессор В. С. Русинов. – Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200–250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит часто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200–250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает ее лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150–100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестает воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых еще ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением».

В 1886 году Введенский обобщил свои исследования в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе».

Установленный Введенским факт неутомляемости нерва противоречил выдвинутому в свое время Сеченовым химическому объяснению процесса возбуждения. Именно вопрос о тормозных центрах и стал камнем преткновения между учителем и учеником. Не исключено, что именно научные расхождения с учеником подтолкнули Сеченова к ранней отставке. Много позже Введенский не раз отмечал, что мотивы выхода Сеченова в отставку были сложными: в них сказалось и утомление от преподавания, и желание жить за границей, и желание полностью отдаться научно-литературным работам. Но кроме указанного, писал Введенский, чувствовалось в Сеченове и «…странное опасение, что он загораживает дорогу молодым силам».

Впрочем, Сеченов, уходя, оставил кафедру Введенскому.

«…На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский, – писал профессор В. С. Русинов, – дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе, как „торможение Введенского“. В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее, в другом случае тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы – возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функция от количества и величины раздражения».

Много внимания в своих исследованиях вопросу о торможении, особенно в начале столетия, уделили также немецкие физиологи, в частности, Ферворн и его сотрудники. Но «…в общем надо признать по справедливости, – пишет акад. А. А. Ухтомский (1927), – что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 году… С легкой руки Кайзера (немецкий физиолог), повторяли опыты Введенского, почти не упоминая о них, приписывали открытия себе и в конце концов не видели тех коренных недостатков, которые заставляли самого Введенского идти дальше».

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путем локального действия любым химическим или физическим агентом, изменить степень лабильности в определенном участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний.

Что же происходит в таком измененном участке нерва?

Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении, и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате мы имеем локальный очаг устойчивого стационарного возбуждения.

Подобное состояние стационарного возбуждения Н. Е. Введенский назвал «парабиозом», как бы преддверием к умиранию (дословно: пара – около, биос – жизнь).

Парабиоз – состояние обратимое.

При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.

Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он подробно изложил свое учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна, как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского она была основным его трудом и оправданием всей его жизни».

На рубеже веков учение о парабиозе казалось необычным, но последующие исследования полностью подтвердили правильность высказанных Введенским представлений.

В 1909 году, по представлению академика Павлова, Введенский был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук.

Исследования Введенского, изложенные в работе «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнином отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата достаточно ясно проявляются и в рефлекторной деятельности спинного мозга.

В последние годы жизни Введенский много занимался изучением влияния электрического тока на нервы, что привело его к открытию явления периэлектрона.

Суть открытого им явления заключалась в том, что стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникающее в отдельном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по его длине многочисленные очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Введенский считал явление периэлектрона – совершенно новой, до того неизвестной формой передачи нервных сигналов, весьма отличной от импульсного проведения возбуждения.

Человек, деятельный и живой по характеру, все свободное время Введенский отдавал работе в Обществе по охране народного здравия, в Обществе психиатров и невропатологов, в Обществе физиологов. Он был членом Ленинградского общества естествоиспытателей и многие годы редактировал его «Труды», а одновременно и – «Труды физиологической лаборатории» Петербургского университета.

«…Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, – писал о Введенском академик Ухтомский, – Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 года в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким паралитичным братом, будучи сам слаб и болен».

Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Читать книгу целиком
Поделитесь на страничке

Следующая глава >

«Из работ более юного поколения физиологов обращают на себя более внимание труды Н.Е. Введенского, занявшего после Сеченова кафедру физиологии в Санкт-Петербургском университете», – так писал в своём очерке по истории отечественной физиологии И.Р. Тарханов.
Н.Е. Введенский родился в семье сельского священника. Он окончил Вологодскую духовную семинарию и в 1872 году поступил на естественное отделение физико-математического факультета Санкт-Петербургского университета.
Студент Введенский был активным участником массового движения демократической молодёжи в деревню в России в 1870-х гг., «хождения в народ», и осенью 1874 г. был арестован в рамках «процесса 193-х», более 3-х лет провел в заключении, затем оправдан судом, в 1878 г. снова поступил в университет и начал работать в лаборатории И.М. Сеченова.
По окончании курса университета, в 1879 г., Н.Е. Введенский, в течении пяти последующих лет состоящий «под негласным надзором», определился на должность консерватора зоотомического кабинета университета. Зимой он работал, а летний отдых 1881, 1882, 1884 и 1887 гг. посвятил практике за границей, на личные средства, у Гейденгайна, Дюбуа-Раймона, Кронеккера, Гоппе-Зейлера и Баумана в Германии, а летом 1887 г. ездил с образовательной целью в лаборатории Австрии и Швейцарии.
С 1881 г. Введенский был назначен лаборантом физиологической лаборатории Санкт-Петербургского университета. В 1883 г. Николай Евгеньевич начал читать лекции на Высших женских курсах, а после защиты магистерской диссертации «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» (1884) в должности приват-доцента приступил к чтению курса и в университете. Впоследствии он читал физиологию и в Психоневрологическом институте.
В 1887 г. Введенский получил докторскую степень за работу «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе». После того, как И.М. Сеченов в 1889 г. переехал в Москву, Николай Евгеньевич был избран экстраординарным, а в 1895 г. – ординарным профессором кафедры физиологии.
Введенский однажды заметил в разговоре с А.А. Ухтомским: «Ведь вся моя жизнь прошла, можно сказать, в обществе нервно-мышечного препарата…».
Да: как и у его учителя И.М. Сеченова, коллеги — физиолога И.П. Павлова, преданнейшего ученика А.А. Ухтомского, опыты Введенского не отличались внешней эффектностью. Но смысл решаемых с их помощью задач был таков, что уже тогда, в 1883 г., когда в лаборатории Дюбуа-Реймона Николай Евгеньевич впервые обнаружил, что телефон Симменса и Гальске улавливает нервное возбуждение, оказавшееся процессом ритмическим, великий Гельмгольц не пожалел времени, чтобы посетить эту лабораторию и познакомиться с открытием молодого русского ученого.
Многочисленные работы Введенского касаются, главным образом, вопросов общей мышечной и нервной физиологии и физиологии нервных центров. В них исследовались и выявлялись закономерности реагирования живых тканей на различные раздражения.
Так, применив в магистерской диссертации метод телефонии, выслушивания возбужденного нерва, Н.Е. Введенский показал, что живая система изменяется не только под воздействием раздражителей, но и в процессе самой деятельности, что позволило ему впервые ввести в физиологию понятие фактора времени. В этой же работе впервые проанализирована периодика мышечного сокращения и утомляемость нерва, что впоследствии позволило, углубив исследования И.М. Сеченова, разработать основные положения физиологии труда и отдыха: это сделал А.А. Ухтомский.
В своей докторской диссертации Н.Е. Введенский сформулировал учение об оптимуме и пессимуме раздражений, что позволило ему установить закон относительной функциональной подвижности – лабильности – тканей. Введенский считал нервно-мышечный препарат, состоящий из нервного волокна, нервных окончаний и мышцы, разнородным образованием, части которого обладают различной лабильностью.
В монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901) Николай Евгеньевич развил учение о парабиозе – особой фазной реакции живой ткани на воздействие раздражителей (при определённой силе и длительности их действия), сопровождающейся обратимыми изменениями основных её свойств – возбудимости и проводимости, а также нормального развития процесса возбуждения, и развил и уточнил идеи И.М. Сеченова о закономерностях деятельности центральной нервной системы, обобщив свои представления о природе процессов возбуждения и торможения, эмпирически продемонстрировав их единство.
Кроме названных выше, важное значение имеют работы: «О неутомляемости нерва» (СПб., 1900), «Die fundamentalen Eigenschaften des Nerven unter Einwirkung einiger Gifte» (1900), «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении» (1906).
В 1909 году Н.Е. Введенский был избран членом-корреспондентом Санкт-Петербургской Академии Наук.
В 1916 году Н.Е. разрабатывал проблему, получившую у него название периэлектрона, второго, дополняющего распространяющийся, варианта нервной сигнализации.
Работы Введенского имели огромное значение для физиологии и медицины, разработки важных проблем физиологии труда, психологии и педагогики (что стало ясным после работ А.А. Ухтомского); выводы из них актуальны и сегодня. В 1951-1963 гг. труды Николая Евгеньевича были изданы в форме Полного собрания сочинений (в 7-ми тт.).
Н.Е. Введенский, вместе с И.П. Павловым – один из инициаторов создания на I физиологическом съезде (апрель 1917) Общества российских физиологов им. И.М. Сеченова, а так же – издания «Русского физиологического журнала им. И.М. Сеченова» (1917).
Пожалуй, лучшая биография Николая Евгеньевича, любимого из учеников И.М Сеченова, написана его любимым учеником, академиком А.А. Ухтомским, продолжившим разработки идей Сеченова и Введенского и завершившего их своей теорией доминанты.
В 1923 году Алексей Алексеевич писал: «Я, со своей стороны, не сомневаюсь, что имя Н.Е. Введенского будет все популярнее, по мере того как его ученики и продолжатели покажут на наглядных открытиях плодотворность перспектив, которые он дал науке»…
Составитель И.Н. Клятис
Список работ Н.Е. Введенского из фондов БЕН РАН:
1. Введенский Н.Е. Возбуждение, торможение и наркоз. – СПб., 1901. – IV, 110 с.
2. Введенский Н.Е. О неутомляемости нерва. – СПб., 1900. – 45 с.
3. Введенский Н.Е. Об одном новом явлении в научной литературе. – СПб., 1895. – 55 с.
4. Введенский Н.Е. О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе: Докторская дис. – СПб., 1886. – 336 с. – (Записки Императорской Академии наук. Т. 54: Приложение. – № 3.)
5. Введенский Н.Е. Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах: Магистерская дис. – СПб., 1884. – 132 с.
Использованная литература:
1. Введенский Николай Евгеньевич // Биологи / Т.П. Бабий, Л.Л. Коханова, Г.Г. Костюк и др.: Биограф. справ. – Киев, 1984. – С. 123.
2. Введенский Николай Евгеньевич // Русский биографический словарь: Сетевая версия (http://www.rulex.ru/01030500.htm)
3. Григорян Н.А. Введенский Николай Евгеньевич // БСЭ. – 3-е изд. – 1971. – Т. 4. – Стб. 1023-1024.
4. И. Т. Россия, разд. Физиология // Русский биографический словарь: Сетевая версия (http://www.rulex.ru/01272014.htm)
5. Ухтомский А.А. Николай Евгеньевич Введенский и его научное дело: Некролог // Ухтомский А.А. Избранные труды. – Л., 1978. – С. 298-308.
6. Ярошевский М.Г. Социально-философские проблемы науки и человека: (К 100-летию со дня рождения А.А. Ухтомского) // Вопр. философии. – 1975. – № 5. – С. 119-132.

ВВЕДЕНСКИЙ Николай Евгеньевич

ВВЕДЕНСКИЙ Николай Евгеньевич

ВВЕДЕНСКИЙ Николай Евгеньевич (1852—1922) — русский физиолог, чл.-корр. Петербургской АН (1908). В 1872 г. поступил в Петербургский ун-т. В 1874 г. за участие в студенческих революционных кружках и «хождение в народ» был арестован. Вместе с А. И. Желябовым, С. Л. Перовской и другими привлечен к суду по известному «процессу 193-х» и заключен в тюрьму, где пробыл более 3 лет. В 1878 г. возвратился в университет, где и занимался физиологией под руководством И. М. Сеченова. После окончания университета работал лаборантом, с 1884 г.— приват-доцентом. Защитил в 1884 г. магистерскую, а в 1887 г. докторскую диссертацию «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе». В 1889 г. после переезда И. М. Сеченова в Москву был избран профессором, зав. кафедрой физиологии Петербургского ун-та, к-рой руководил до конца жизни. Одновременно в течение ряда лет вел курс физиологии на Высших женских курсах и в Психоневрологическом ин-те.

Исследования H. Е. Введенского посвящены общим вопросам физиологии. При отведении биотоков нерва ему впервые удалось прослушать ритмику возбуждений в нерве (1884) с помощью телефонного аппарата. Отводя биотоки от мышцы человека, он выяснил, что при произвольном сокращении ритм возбуждений в ней равен 40 в 1 сек. Эти данные позже были подтверждены многими исследователями с использованием современных приборов. Сравнивая ритмы возбуждения в нерве и мышце, он в 1886 г. открыл явления оптимума и пессимума раздражения: установил, что при значительном усилении или учащении раздражения сокращение мышцы ослабевает (наступает явление пессимума); это явление обусловлено развитием торможения в нервно-мышечных окончаниях. Выяснил значение фактора времени в развитии возбуждения, описал трансформацию ритма возбуждений при различных хим. и физ. воздействиях на нерв. В противоположность ряду зарубежных авторов, придававших главное значение длительности одиночного стимула, он установил решающую роль частоты ритмических стимулов; ввел в науку понятие лабильность (см.), или функциональная подвижность (1892). Значительным достижением H. Е. Введенского является его учение о парабиозе (см.), явления которого он исследовал на нервах, мышцах, железах, спинном мозге. Это учение изложено в монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901). Он развивал монистический взгляд на возбуждение и торможение. По его взглядам, торможение — модификация возбуждения. Если раздражитель превышает уровень лабильности, то возбуждение может стать локализованным (развивается торможение). На рубеже 19 и 20 вв. учение о местном неколеблющемся возбуждении казалось необычным. Но исследования ряда ученых в первой четверти 20 в. полностью подтвердили правильность его представлений.

Н.Е. Введенский стремился связать физиологию с практической медициной. Он активно участвовал в работе Общества по охране народного здравия и Общества психиатров и невропатологов; в 1900 г. избран почетным президентом мед. конгресса в Париже; был одним из организаторов Общества физиологов и первого физиологического съезда в России (1917); представлял ученых России в Бюро по организации международных физиол, конгрессов; был активным членом Совета Ленинградского Общества естествоиспытателей, редактором трудов этого общества и работ физиол. лаборатории Петербургского ун-та. Идеи H. Е. Введенского находят все более широкое применение в медицине как для объяснения патогенеза многих заболеваний, так и для понимания физиол, действия лекарств и других лечебных мероприятий. Научные обобщения Н.Е.Введенского широко известны за рубежом; принято обозначение пессимального торможения термином «Wedensky inhibitor».

Сочинения: Полное собрание сочинений, т. 1—6, Л., 1951 — 1956.

Ю. М. Уфлянд.

Особенность исследований физиолога Николая Введенского

Н.И. Введенский (16 (28) апр. 1852 — 16 сент. 1922) — русский физиолог, основоположник учения об общих закономерностях реагирования возбудимых систем организма, один из крупнейших представителей материалистического направления в естествознании. Родился в с. Кочково Тотемского уезда Вологодской губернии, в семье сельского священника. По окончании Вологодский духовной семинарии поступил на физико-математический факультет Петербургского университета (1872). Здесь он познакомился с передовыми идеями революционных демократов и принял активное участие в деятельности народнических кружков. Летом 1874 за пропаганду революционных идей среди крестьян Введенский был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской был осужден по политическому «процессу 193-х» и заключен в тюрьму, где пробыл более 3 лет. В 1878 возвратился в Петербургский университет, по окончании которого работал в физиологической лаборатории И. М. Сеченова. В 1884 защитил магистерскую диссертацию «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах» и получил звание приват-доцента физиологии. В 1889 избран профессором Петербургского института; одновременно читал курс физиологии на Высших женских курсах (с 1883) и в Психоневрологический институте (с 1907).

Введенский был первым русским физиологом, вошедшим в состав постоянного международного комитета по созыву физиологических конгрессов. После его смерти. на этот пост был избран И. П. Павлов.

Две основные линии исследования, намеченные Сеченовым, — оценка значения торможения в процессах, протекающих во всей нервной системе и в том числе в больших полушариях головного мозга, и раскрытие интимной природы процесса торможения — были блестяще развиты нашей отечественной физиологией: первая линия исследования — И. П. Павловым, вторая — H. E. Введенским.

В 1883—84, применяя метод телефонического выслушивания возбужденного нерва, Введенский впервые показал, что нервное возбуждение является ритмичным процессом и что нервный ствол в течение многих часов способен воспроизводить ритмичные импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, признаков утомления. Последующие исследования процессов раздражения и возбуждения нерва он обобщил в своей докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе» (1886). В этой работе он показал, что при раздражении двигательного нерва индукционными токами известной частоты дальнейшее увеличение силы раздражения при той же частоте ее (до известного предела) ведет к усилению тетанических сокращений мышцы. Если же усилить раздражение нерва еще более, без изменения частоты, то мышца начинает реагировать все более уменьшающимися сокращениями. В то же время при одной и той же силе раздражения увеличение частоты его, после известного предела, ведет к резкому падению высоты мышечных сокращений. Предположение о том, что уменьшение мышечных сокращений могло быть результатом утомления препарата вследствие раздражения большой силы и частоты, отпадает, поскольку мышечные сокращения вновь усиливаются, как только нерв раздражается токами умеренной силы и частоты. Введенский утверждал, что для каждого данного состояния возбудимой ткани существует оптимум силы и оптимум частоты раздражений для получения максимального эффекта, в данном случае тетанического сокращения мышцы. Когда же сила и частота раздражения возрастают по сравнению с оптимумом, тогда ответная реакция ткани на раздражение угнетается. Это было названо Введенским реакцией «пессимум». В то время, когда мышца отвечает все более пессимальной реакцией на частый ритм раздражения нерва (например, 200 раздражающих стимулов в 1 сек.), последний находится в состоянии ритмичного возбуждения и вполне воспроизводит данный ритм раздражения. Следовательно, возбужденный нерв, воспроизводящий частый ритм раздражения, деятельно угнетает ранее возбужденную мышцу. Явление угнетения или торможения выступает как результат самого процесса возбуждения. Введенский указал, что после каждой волны возбуждения, которую воспроизводит ткань при раздражении, последняя последовательно переживает две фазы: «фазу невозбудимости», которую позже он назвал «рефракторной», и «фазу повышенной возбудимости», впоследствии названную им «экзальтационной». Введенский высказал мысль, что после каждой волны возбуждения в данной ткани остается след и ткань не способна к новой реакции. Поэтому вторая волна, если она приходит достаточно скоро и попадает в пределы фазы невозбудимости, останется без ответа. Наоборот, если вторая волна приходит спустя более продолжительное время после первой и попадает в фазу повышенной возбудимости, возникшей после первой волны, то она вызывает более сильный эффект, чем обычно. Впоследствии он считал свое толкование интимной природы «фазы невозбудимости» недостаточно исчерпывающим и искал новые пути для решения вопроса о том, где и как взаимодействуют последовательные волны возбуждения, обусловливая возникновение торможения. В 1892 Введенский установил, что различным возбудимым тканям свойственна различная «функциональная подвижность», или «лабильность», т. е. «то наибольшее число электрических колебаний, которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в одну секунду, оставаясь в точном соответствии с ритмом максимальных раздражений» (Введенский H. E., во французском журнале «Архив нормальной физиологии и патологии», 1892, серия 5, т. 4, стр. 50). Основанием для этого послужили опыты с отведением к телефону токов действия от различных участков нервно-мышечного препарата. Оказалось, что кураризированная мышца, при прямом ее раздражении, способна воспроизвести до 200—250 колебаний в 1 сек., а двигательный нерв — до 500 в 1 сек. При непрямом раздражении мышцы, когда возбуждения передаются с нерва на мышцу через нервные окончания, она воспроизводит лишь около 120 колебаний в 1 сек. и то, в первые минуты раздражения. Последняя цифра является мерой функциональной подвижности, или лабильности, окончаний двигательного нерва. Введенский сделал заключение, что чем менее функционально подвижен возбудимый субстрат, тем дольше задерживается в нем протекание одиночной волны возбуждения и тем меньшее число законченных волн возбуждения он может воспроизвести в единицу времени. В нервно-мышечном препарате наименьшей лабильностью обладают нервные окончания, значит, протекание каждой волны возбуждения здесь длится дольше, чем в нерве или мышце. Поэтому, последующая волна возбуждения приходит с нервного волокна к нервному окончанию в то время, когда здесь еще переживается предыдущая волна возбуждения. В результате становится неизбежным «конфликт» последующих волн с предыдущими. Отсюда он заключил, что пессимальная реакция как частный случай торможения складывается именно в нервных окончаниях. введенский материалистический организм торможение

Лабильность возбудимых образований, по Введенскому, — величина переменная, зависящая от условий их существования и функционирования. Поэтому путем местного действия химическим или физическим агентом можно вызвать изменение лабильности данного участка нерва. Это позволяет сгладить различие в лабильности нерва и нервных окончаний. В зависимости от характера и продолжительности действия агента степень изменения лабильности данного участка нерва также различна. Соответственно будет замедляться и проведение волн возбуждения. Опыты Введенского показали, что волны возбуждения, приходящие из нормального участка раздражаемого нервного проводника в участок с измененной лабильностью, все более снижают последнюю. Вследствие этого они сами замедляются в своем развитии и проведении. В случаях резкого снижения лабильности участка приходящие волны принимают здесь стойкий, неколеблющийся, стационарный характер. В это время измененный участок нерва «характеризуется по внешности потерею раздражительности и проводимости… Собственная функциональная подвижность его сводится тогда к нулю» .

Состояние стационарного возбуждения В. назвал «парабиозом» (от греч. рбсЬ — возле, при и вЯот — жизнь), желая отметить, что это, доведенное до крайности, возбуждение является преддверием умирания ткани. Процесс развития парабиоза характеризуется рядом стадий. В первой стадии, называющейся предварительной или провизорной, как слабые, так и сильные возбуждения, приходящие из нормальных участков нерва к измененному участку, вызывают приблизительно одинаковые сокращения мышцы. Но эти возбуждения сами снижают лабильность измененного участка и этим подготовляют наступление второй стадии парабиоза, называющейся парадоксальной. В этой стадии слабые возбуждения, исходящие из нормальных участков нерва, вызывают довольно значительные сокращения мышцы; между тем сильные возбуждения сами преграждают себе путь, не проводятся через измененный участок и поэтому не вызывают сокращения мышцы. В третьей стадии, называющейся рефракторной или тормозящей, стойкое возбуждение измененного участка доходит до предела. Это происходит благодаря подкрепляющему действию прибегающих из нормальных участков нерва волн возбуждения или продолжающемуся действию соответствующего приложенного агента. В это время измененный участок нерва теряет свою проводимость, наступает торможение.

Однако парабиотическое состояние обратимо: удаление раздражающего агента приводит к восстановлению лабильности через те же стадии, но в обратном направлении.

Основное заключение Введенского состояло в том, что торможение, как и наркоз, в своем возникновении связано с возбуждением, является особой формой возбуждения, отличающегося стационарным, неколеблющимся характером. Это значит, что возбуждение и торможение по своему происхождению и существу теснейшим образом связаны между собой и являются противоположностями лишь по внешнему выражению. Торможение выступает как особая форма самого возбуждения. Нигде и никогда возбуждение не лишено возможности выступить как торможение, все зависит от текущего функционального состояния возбудимой ткани и от силы и частоты действующих в данный момент раздражителей.

Свое учение о возбуждении и торможении Введенский противопоставил широко распространенной нутритивной теории возбуждения и торможения, выдвинутой М. Ферворном. Последний, исходя из взглядов Э. Геринга и Р. Авенариуса, утверждал, что возбуждение и торможение являются совершенно самостоятельными и не зависящими друг от друга процессами, имеющими противоположное субстанциональное происхождение: возбуждение является результатом диссимиляции, расходования потенциала, а торможение — результатом ассимиляции, накопления потенциалов. Решительная борьба Введенского с Ферворном и многочисленными его последователями завершилась полной победой Введенского. Его работы о парабиозе обобщены в произведении «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901).

Создавая на нервно-мышечном препарате искусственную модель гетерогенных систем проведения возбуждения, Введенский изучал сложные явления в сравнительно упрощенной обстановке. Это позволило ему в дальнейшем изучить закономерности протекания процессов возбуждения в естественных гетерогенных системах, каковой является центральная нервная система, где различные нейроны связаны между собой синаптической связью.

Исследования Введенского, изложенные в труде «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата имеют место и в рефлекторной деятельности спинного мозга.

Среди исследований В. о деятельности центральной нервной системы большое значение имела работа «О взаимных отношениях между психомоторными центрами» (1896). В этой работе впервые был установлен принцип реципрокных отношений между центрами-антагонистами при раздражении коры.

В последние годы жизни Введенский, детально изучая влияние постоянного электрического тока на нервы, открыл явления, так называемого, периэлектротона. Явления эти состоят в том, что стойкое, неколеблющееся возбуждение, возникшее в данном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по длине его очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Периэлектротон — это новая, до этого неизвестная форма передачи нервной сигнализации, отличная от общеизвестного, так называемого, импульсного проведения возбуждения. Явления периэлектротона приобретают важное значение в исследовании и истолковании ряда физиологических и патологических. процессов.

Введенский был последовательным материалистом и развивал в своих работах передовые эволюционные воззрения на физиологические и биологические процессы; отстаивал и развивал учение Сеченова об организме как относительном целом в единстве его с окружающей средой. Утверждал, что реакции определяются не только текущим состоянием организма, но и характером раздражителей среды, которые формируют его функции и оставляют в нем следовое последействие. В свою очередь, текущее функциональное состояние или подвижность реагирующего субстрата в каждый данный момент определяется предыдущими функциональным состоянием субстрата и действующими на него раздражителями среды. Таким образом, принцип неразрывного единства живого субстрата с окружающими условиями его существования получил яркое выражение в учении В. о функциональной подвижности. Важный раздел современной физиологии — учение о хронаксии французского физиолога Л. Лапика (1901), в сущности, значительно ранее представлено в учении Введенкого о лабильности (1892), что признавал сам Лапик в докладе на 15-м Международном конгрессе физиологов (1935). Учение Введенского, обогащенное А. А. Ухтомским, имеет большое общебиологическое значение и открывает широкие перспективы для развития физиологии и медицины. Введенский создал крупную школу физиологов.

Его учение, базирующееся на материалистических принципах, послужило прочной основой для развития физиологии и патологии целостного организма, которые были фундаментально обоснованы в трудах И. П. Павлова.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *