Колебания численности популяции связаны

Пояснение.

Ответ.

В агроценозах культурные растения, как и сорняки, подвергаются действию естественного отбора.

Пояснение.

Неустойчивость агроценоза обусловлена также тем, что защитные механизмы продуцентов — культурных растений — слабее, чем у дикорастущих видов, у которых приспособления совершенствовались в ходе естественного обора в течение миллионов лет. В агроценозах действие естественного отбора ослаблено. В агроценозах действует искусственный отбор, направляемый человеком прежде всего на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Природные экосистемы способны к саморегуляции. Агроценоз регулируется человеком, и если его не поддерживать, он быстро разрушится и исчезнет. Культурные растения не выдержат конкуренции с дикими видами и будут вытеснены. На месте агроценоза сформируется естественный биогеоценоз.

Индивидуальный отбор – проводится по генотипу, результатом является выведение чистой линии, т. е. устойчивого сорта.

Мутагенез — это внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез.

Популяционные волны (волны численности, волны жизни) — резкие колебания численности особей популяции вследствие естественных причин. Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстано­вится за счет этих особей, то это приведет к случайному измене­нию частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных волн

— Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолет­них растений, большинства грибов и микроорганизмов. В ос­новном эти изменения вызваны сезонным колебанием числен­ности.

— Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они за­висят от благоприятных для данного вида (популяции) отноше­ний в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают не­сколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что мо­жет привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

— Вспышки численности видов в новых районах, где отсут­ствуют их естественные враги.

— Резкие непериодические колебания численности, связан­ные с природными катастрофами (в результате засухи или по­жаров).

Источник: А. Г. Лебедев «Готовимся к экзамену по биологии»

Колебания численности популяции

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, циклический и скачкообразный (рис. 2.23).

Рис. 2.23. Основные кривые изменения численности популяций различных

видов:

7 — стабильный; 2 — цикличный; 3 — скачкообразный

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая /). Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Один раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеет достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3).

Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты (рис. 2.24). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

В правой части рис. 2.24 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы.

Рис. 2.24. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру)1

Причины колебания численности популяций

Как известно, вся сложная совокупность факто­ров среды постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции. Числен­ность популяций зависит от многих факторов. Улучшение питания, увеличение кормовой базы обычно приводят к повышению плодовитости и рождаемости. Снижение конкурентной напряженности, равно как и сокращение хищников и паразитов, также способствуют увеличению численности популяции. Ухудшение же питания, усиление давления паразитов и хищников, обо­стрение конкурентных отношений, наоборот, подавляют плодовитость и повышают смерт­ность в популяции.

Из причин, оказывающих влияние на колеба­ния численности популяции, основными являются следующие. При наличии доступного корма чис­ленность популяций растет. Но при максималь­ной величине ее корм становится лимитирующим фактором, и недостаток его приводит к снижению численности. Подобные взлеты и па­дения численности популяции могут происхо­дить и при конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши. Сложные взаимоотношения популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина также могут выступать од­ной из причин колебания численности. Абиоти­ческие факторы (температурный режим, влаж­ность, химизм среды и др.) оказывают не менее сильное влияние на численность популяции и нередко вызывают значительные колебания ее.

В целом из всех причин колебаний численно­сти некоторые исследователи главную роль отводят климатическим условиям, считая биоти­ческие факторы (влияние паразитов, врагов, болезней) второстепенными. По мнению дру­гих, основной причиной, вызывающей колебания численности популяции, могут быть только те факторы, действие которых зависит от ее плотности. Многие занимают промежуточную пози­цию и признают роль как независимых (климатические, физико-химические и некоторые биотические факторы), так и частично (хищничество, паразитизм, конкуренция) или полно­стью (внутривидовая конкуренция) зависимых от плотности факторов.

В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустын­ные и тундровые экосистемы) сообщество ор­ганизмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загряз­нения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разно­образием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. По­этому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, не­обходимо иметь четкое представление, как о независимых, так и о зависимых от плотности факторах.

К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертно­сти. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не до­стигли устойчивой фазы развития. Хорошо из­вестно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодо­витость, смертность и другие свойства организ­мов. Причем на пойкилотермных животных кли­матические факторы оказывают непосредст­венное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совер­шенными физиологическими механизмами, ста­новятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у мле­копитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приво­дят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в де­ревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой ра­зумеется, что количество дупел никак не зави­сит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благопри­ятном сочетании остальных факторов.

Однако действие многих факторов становит­ся более жестким по мере увеличения плотно­сти популяции. Такие факторы относятся к зави­симым от плотности. Прежде всего это кон­куренция, обостряющаяся при возрастании численности популяции, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, пища. При при­ближении плотности к верхнему пределу влия­ние этих факторов обычно усиливается, но иногда может и снижаться.

Зависимые от плотности факторы, как пра­вило, воздействуют на скорость роста популя­ции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

При определенных условиях с увеличением плотности скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популя­ций животных. Подсчитано, например, что у большой синицы в случае плотности популяции меньше одной пары на гектар выво­док чаще всего состоит из 14 птенцов, если же плотность возрастает до 18 пар, в каждой из них бывает не свыше 8 птенцов. У многих насеко­мых также наступает резкое сокращение пло­довитости при возрастании плотности популя­ции, когда обостряется конкуренция за пищу и места яйцекладок. При высокой плотности по­пуляции паразитов значительная часть их потом­ства погибает.

У видов с сильными колебаниями численно­сти (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При макси­мальной плотности темп роста резко падает.

Третье направление, обусловленное влияни­ем зависимых от плотности факторов, заключа­ется в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показа­телях плотности. Но и в данном случае плот­ность популяции, достигнув максимума, начина­ет уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.

7 Внутрипопуляционная регуляция численно­сти популяций

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абио­тические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивой стабильности.

Регуляция численности популяций у различ­ных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров осо­бей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а так­же увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть по­пуляции.

Нередко при чрезмерном возрастании плот­ности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление по­едания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это доволь­но типично для многих насекомых, у которых при определенной величине плотности популя­ции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млеко­питающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически воз­растает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов), муравьев-лазиусов, у некото­рых стрекоз и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конку­ренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлет­ворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкурен­цией за пищу и места для окукливания. Внутри­видовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определен­ного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Важной является проблема «минимальной жизнеспособной популяции», суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то достаточно дли­тельного периода. В то же время падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимули­рует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численно­сти популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидо­вую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающи­ми, ограничивают их охотничий участок и пре­дупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препят­ствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связа­на с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограни­ченном количестве воды испытывают ее недо­статок. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих ого­родных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся пра­вильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то расса­дил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций расте­ний сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах свето­любивые и относительно влаголюбивые баоба­бы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом.

8 Популяция как саморегулирующаяся систе­ма

Популяции животных, растений и микроор­ганизмов обладают способностью к естествен­ному регулированию плотности, т.е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечива­ется действием определенных приспособитель­ных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выжива­ния той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким обра­зом, размеры данной популяции.

Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабиль­ность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а коле­бания численности популяций в пределах какой-то средней величины — их динамическим рав­новесием.

Биологическое регулирование (динамиче­ское равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотиче­ские факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состо­янии регулировать численность и обеспечивать ее равновесие.

Все биологические системы характеризуют­ся большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы — ее состав и струк­тура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популя­ция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изме­нениям. Изменения бывают не только цикличе­скими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае — популя­ции.

Саморегулирование популяции осуществля­ется действующими в природе двумя взаим­но уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организ­мам способность к размножению, с другой — зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.

Саморегуляция — необходимое приспособ­ление организмов для поддерживания жизни в постоянно меняющихся условиях.

В эволюционном развитии организмов изме­нения касаются не отдельной особи, а их совокупности — популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом раз­множения, фенотипическое разнообразие — естественным отбором, а генетическое — мутированием, скрещиванием, естественным от­бором.

Популяции — открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой по­пуляцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действую­щих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморе­гуляцию. Однако, несмотря на то, что популяции обладает внутренним механизмом саморегуля­ции, действие которого направлено на поддер­жание постоянства структуры, последняя не ос­тается неизменной в новой среде, т. е. с изме­нением условий существования изменяется и популяция.

Поскольку при рассмотрении вопросов, свя­занных с плодовитостью, смертностью, мигра­циями особей, с влиянием зависимых и незави­симых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллю­стрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повы­шению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастро­фическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что про­является в мобилизации ее ресурсов на сведе­ние к минимуму затрат энергии, на поддержа­ние нормальной жизнедеятельности, на повы­шение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, осо­бенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.

Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную попу­ляцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, воз­растает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий про­межуток времени численность популяции вхо­дит в норму.

Важным механизмом регуляции численно­сти, проявляющимся в переуплотненной попу­ляции, является стресс-реакция (от англ. stress — напряжение). Если на популяцию воз­действует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой приро­де различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивиду­умов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Напри­мер, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологи­ческие изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смер­тности. У млекопитающих такое явление по­лучило название стресс-синдрома. При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия со­седа и т. д.), что у них почти полностью прекра­щается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышает­ся концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит ре­зорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.

Природа сигналов, воспринимаемых популя­цией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высо­кая плотность или смертность не вызывают рез­ких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности по­пуляции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к при­меру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей.

Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов — это совершен­ная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция — это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция явля­ется регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающий­ся из множества популяций разных видов. Био­геоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим об­разом влияют на данную, конкретную популя­цию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которо­го она входит.

Факторы, вызывающие колебания численности популяций. Экологическая регуляция

«Введение в общую биологию и экологию. 9 класс». А.А. Каменский (гдз)

Вопрос 1. Что такое динамика популяций? Какие факторы вызывают колебания численности популяций?
Динамика популяций — важнейший экологический процесс, характеризующийся изменением во времени численности организмов, входящих в их состав. Популяционные изменения — это сложный процесс, обеспечивающий устойчивость популяций, наиболее эффективное использование организмами экологических ресурсов, наконец, изменения свойств самих организмов в соответствии с меняющимися условиями их жизни.
Динамика численности популяции находится в тесной зависимости от таких показателей, как рождаемость и смертность, которые постоянно изменяются в зависимости от множества факторов. Когда рождаемость превышает смертность, численность популяции возрастает, и наоборот: численность снижается, когда смертность становится выше рождаемости. Постоянные изменения условий жизни организмов приводят к усилению то одного, то другого процесса. В результате численность популяций колеблется.
Колебания численности популяций могут быть вызваны сезонными изменениями условий жизни — факторов: абиотических (температуры, влажности, освещенности и др.) или биотических (развитие паразитарных инфекций, хищничество, конкуренция). Кроме того, на динамику численности влияет способность особей, слагающих популяцию, мигрировать — совершать перелеты, кочевки и т.п.

Вопрос 2. В чем значение динамики популяций в природе?
Динамические популяционные изменения обеспечивают устойчивость популяций, наиболее эффективное использование организмами, слагающими их, экологических ресурсов, наконец, изменения свойств самих организмов в соответствии с меняющимися условиями их жизни.

Вопрос 3. Что такое регуляторные механизмы? Приведите примеры.
Популяции обладают способностью к естественному регулированию численности благодаря регуляторным механизмам, имеющим характер поведенческих или физиологических реакций организмов на изменение плотности популяции. Они срабатывают автоматически, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений. У одних видов они проявляются в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей (самоизреживание у растений, каннибализм у некоторых видов животных, выбрасывание «лишних» птенцов из гнезда у птиц), а у других — в смягченной: выражаются в снижении плодовитости на уровне условных рефлексов (различные проявления стресс-реакций) или путем выделения веществ, задерживающих рост (дафнии, головастики — личинки земноводных) и развитие (часто встречается у рыб). Факторы, регулирующие численность популяций можно разделить на две основные группы.
1). Внутренние факторы. Физиологические факторы, в частности стресс. Если, например, плотность популяции какого-нибудь грызуна чрезмерно возрастёт, то животные будут чаще встречаться между собой. Возникают драки, условия жизни в целом становятся более напряжёнными («стрессовыми»), и это ведёт к увеличению надпочечников; связанное с этим нарушение гормонального баланса отрицательно сказывается на спаривании и размножении; кроме того, при скученности возрастает смертность.
К поведенческим регуляторным механизмам относятся территориальность и отношения доминирования (иерархия особей в группе). Обе эти особенности поведения способствуют более экономному использованию пищевых ресурсов; пища распределяется в первую очередь между сильнейшими членами популяции, что ведёт к ограничению числа особей, участвующих в размножении. У ряда млекопитающих в условиях перенаселения происходят резкие изменения физиологического состояния. Затрагивая нейроэндокринную систему, они сказываются на поведении животных, снижая их устойчивость к заболеваниям, поражению паразитами и сопротивляемость к различным видам стрессовых воздействий.
2) Внешние факторы. Конкуренция. Конкуренция может возникать как между особями одного вида (внутривидовая конкуренция), так и между особями разных видов (межвидовая конкуренция), в виду ограниченности ресурсов внешней среды — пищи, света, воды, убежищ и т.д. Внутривидовая конкуренция — один из механизмов регуляции численности популяций. Благодаря этому типу взаимоотношений складывается определенная зависимость между скоростью размножения особей в популяции и их смертностью. Межвидовая конкуренция широко распространена в природе, по-скольку на одной и той же территории обитают сразу несколько видов, которые оказывают давление друг на друга. Если два вида вступают в конкурентные отношения за общие ресурсы среды, то один из них вытесняет другой. Исход конкурентной борьбы зависит от условий каждого конкретного местообитания. В одних условиях побеждает один вид, а в других — другой. Конкуренция отсутствует, если виды занимают разные экологические ниши.
Хищничество. Хищничество, так же как и конкуренция, служит механизмом регуляции численности популяций. В природе хищники в первую очередь уничтожают ослабленных или больных животных, что способствует обновлению популяции жертвы. Формой хищничества является канни-бализм — поедание особей своего вида. Он встречается у насекомых, хищных рыб, паукообразных и др.
Паразитизм. Популяционные взаимоотношения в системе паразит-хозяин достаточно сложны, но в конечном итоге также служат механизмом регуляции численности. Американский каштан был практически полностью уничтожен одним завезённым в Америку грибком. Миграции. Интересны случаи ограничения численности популяции такими изменениями поведения при увеличении плотности, которые, в конечном счете, приводят к массовой миграции особей. Например, при чрезмерном увеличении популяции бабочек сибирского шелкопряда происходит разлет части бабочек (преимущественно самок) на расстояния до 100 км.
3). Циклические колебания численности популяции. Некоторые из этих колебаний связаны с регулярными сезонными изменениями среды; другие обусловлены внутренними факторами и взаимодействиями между различными популяциями. Например, циклы усиленного размножения леммингов, мышей и полёвок, а также песцов и полярных сов, которые питаются этими грызунами. Каждые 3 – 4 года происходит чрезвычайно резкое увеличение численности леммингов во всей тундре; иногда грызуны мигрируют из перенаселённых районов, массами направляясь к морю, где и тонут. Вместе с леммингами усиленно размножаются песцы и совы. Внезапно, часто за один сезон, численность леммингов резко падает; тогда песцы погибают от голода, а совы мигрируют к югу. Подобно леммингам совы мигрируют в одном направлении и уже не возвращаются.
4). Антропогенные факторы. К антропогенным факторам относятся разнообразные формы деятельности человека, которые влияют на природу и сказываются на самом существовании организмов. Антропогенные факторы разнообразны по своей природе. Человек разрушает естественные биотопы в процессе строительства городов, электростанций, плотин, дорог, в результате разработки месторождений полезных ископаемых, при ведении сельского хозяйства, вырубке лесов, осушении болот и т.д. В результате хозяйственная деятельность человека приводит к изменению и сокращению ареалов видов, нарушению их популяционной структуры.
Таким образом, все факторы внешней среды, в которых обитает организм, определенным образом взаимосвязаны между собой, поэтому организмы вынуждены приспосабливаться ко всей совокупности этих факторов. Подобная совокупность факторов, необходимая для существования вида, называется экологической нишей. В более сложных биоценозах выраженных колебаний описанного ранее типа не наблюдается, а если наблюдается, то не столь заметно. По-видимому, сложность экосистемы обеспечивает стабильные отношения между хищниками и их жертвами. Следует подчеркнуть, что колебания численности природных популяций обусловлены сложным взаимодействием всех рассмотренных выше факторов – естественного темпа размножения того или иного вида, «сопротивления» среды, физиологической и поведенческой реакции на перенаселённость, отношений между хищником и жертвой, паразитом и хозяином. Чем многообразнее по числу видов экосистема, тем она устойчивее, и тем меньше колебаний численности наблюдаются в популяциях.

Причины колебания численности популяций.

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года — периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые — это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты — Л.К. Бирча (1954) — теория лимитов популяционной численности, — численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория «лимитов» дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности:

· достаточные запасы пищи и ее недостаток;

· конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

· взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы, хозяина и паразита;

· внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны), повышение смертности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые), задерживается наступление половой зрелости (полевые мыши) и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу), имеет место каннибализм (грызуны, насекомые, рыбы), и др.; снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшаются размеры взрослых особей. При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются «красные приливы». Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт — их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов. Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

«Волны жизни» исчезают за счет появления большого количества хищников, паразитов, возникновения эпизоотии, изменения абиотических условий.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *