Основные способы гаструляции

Способы гаструляции

  • •Пособие по биологии для поступающих в вузы
  • •Оглавление
  • •Раздел 5. Человек 276
  • •Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле 529
  • •Глава 44. Происхождение человека 540
  • •Глава 45. Основы экологии 547
  • •От авторов
  • •Раздел 1. Царство Растения (Plantae) Введение
  • •Морфология и анатомия растений
  • •Глава 1. Особенности строения растительных клеток
  • •Клеточная стенка
  • •Плазмодесмы
  • •Пластиды
  • •Хлоропласты
  • •Лейкопласты
  • •Хромопласты
  • •Вакуоли
  • •Глава 2. Растительные ткани
  • •2.1. Образовательные ткани (меристемы)
  • •2.2. Покровные ткани
  • •Эпидерма
  • •Устьица
  • •Кутикула
  • •Перидерма (пробка)
  • •Ритидом, или корка
  • •2.3. Механические (арматурные) ткани
  • •Колленхима
  • •2.5. Основные ткани
  • •Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима)
  • •Запасающая паренхима
  • •2.6. Выделительные ткани
  • •Наружные выделительные ткани
  • •Внутренние
  • •Зоны молодого корня
  • •3.1.2. Анатомическое строение корня Первичное строение корня
  • •Эпиблема, или кожица
  • •Первичная кора
  • •Вторичное строение корня
  • •3.1.3. Корневые системы
  • •3.1.4 Почва
  • •3.1.5. Удобрения
  • •Минеральные удобрения
  • •Органические удобрения
  • •Применение удобрений
  • •3.1.4. Физиология корня Рост корня
  • •Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ
  • •Вертикальный транспорт веществ
  • •Запасающие корни
  • •3.2. Побег и системы побегов
  • •3.2.1. Морфология побега Внешнее строение побега
  • •3.2.2. Развитие побега из почки
  • •3.2.3. Образование системы побегов. Ветвление
  • •3.2.4. Видоизменения побега
  • •3.2.5. Стебель — осевой орган побега Общая характеристика стебля
  • •Анатомия стебля
  • •Эпидерма, перидерма и первичная кора
  • •Древесина
  • •Сердцевина
  • •Транспорт веществ по стеблю
  • •Транспорт воды и минеральных веществ
  • •Транспорт органических веществ
  • •3.2.6. Лист — боковой орган побега
  • •М Рис. 22. Внешнее строение листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа.Орфология листа Основные части листа
  • •Листовая пластинка
  • •Черешок
  • •Основание листа
  • •Прилистники
  • •Листорасположение
  • •Классификация листьев
  • •Жилкование листьев
  • •Анатомия листа
  • •Функции листа
  • •Фотосинтез
  • •Световая фаза фотосинтеза
  • •Темновая фаза фотосинтеза
  • •Дыхание
  • •Транспирация
  • •Кутикулярная транспирация
  • •Устьичная транспирация
  • •Видоизменения листа
  • •Колючки
  • •Ловчие аппараты
  • •Листопад
  • •Глава 4. Размножение растений
  • •4.1. Бесполое размножение
  • •Деление
  • •Размножение спорами
  • •4.2. Вегетативное размножение растений
  • •Естественное вегетативное размножение
  • •Искусственное вегетативное размножение
  • •Способы вегетативного размножения
  • •Фрагментация
  • •Специальные вегетативные структуры
  • •Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения после их укоренения
  • •Деление кустов
  • •Размножение отводками
  • •Размножение корневыми отпрысками
  • •Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до их укоренения
  • •Стеблевые черенки
  • •Листовые черенки
  • •Корневые черенки
  • •Прививки
  • •Культура тканей
  • •4.3. Половое размножение
  • •Хологамия
  • •Конъюгация
  • •Изогамия
  • •Гетерогамия
  • •Оогамия
  • •Глава 5. Генеративные органы
  • •5.1. Цветок
  • •5.1.1. Морфология цветка
  • •Цветоножка
  • •Цветоложе
  • •Околоцветник
  • •Чашечка
  • •Андроцей
  • •Тычиночная нить
  • •Пыльник
  • •Микроспорогенез и микрогаметогенез
  • •Гинецей
  • •Мегаспорогенез и мегагаметогенез
  • •Нектарники
  • •5.1.2. Соцветия
  • •Простые соцветия
  • •Сложные соцветия
  • •5.1.3. Опыление
  • •Естественное опыление
  • •Самоопыление
  • •Перекрестное опыление
  • •Механизмы перекрестного опыления
  • •Искусственное опыление
  • •5.1.4. Оплодотворение. Образование плодов и семян
  • •5.2. Семя
  • •5.2.1. Состав семян
  • •Семенная кожура
  • •Зародыш
  • •Запасающие ткани
  • •5.2.3. Типы семян
  • •Семена с эндоспермом
  • •Семена без эндосперма и без перисперма
  • •5.2.4. Условия прорастания семян
  • •5.3. Плод
  • •5.3.1. Околоплодник
  • •4.3.2. Классификация плодов
  • •Систематика растений
  • •Глава 6. Низшие растения, или Водоросли
  • •6.1. Красные водоросли, или багрянки
  • •6.2. Отдел Бурые водоросли
  • •Ламинария
  • •6.3. Отдел Зеленые водоросли
  • •Хламидомонада
  • •Хлорелла
  • •Спирогира
  • •Улотрикс
  • •6.4. Значение водорослей
  • •Высшие растения Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta)
  • •Класс Листостебельные мхи
  • •Кукушкин лен
  • •Торфяной мох сфагнум
  • •Значение мхов
  • •Глава 8. Отдел Плауновидные (Lecopodiophyta)
  • •Плаун булавовидный
  • •Значение плаунов
  • •Глава 9. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
  • •Хвощ полевой
  • •Значение хвощей
  • •Глава 10. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
  • •Щитовник мужской
  • •Значение папоротников Семенные растения Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
  • •Сосна обыкновенная
  • •Значение голосеменных
  • •Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae)
  • •12.1. Двудольные растения Семейство Крестоцветные
  • •Семейство Розовые
  • •Семейство Бобовые (или Мотыльковые)
  • •Семейство Пасленовые
  • •Семейство Астровые (или Сложноцветные)
  • •1 Рис. 80. Лилия: 1 — простой околоцветник; 2 — пестик; 3 — шесть тычинок; 4 — луковица.1.2. Однодольные растения
  • •Семейство Лилейные
  • •Семейство Мятликовые (или Злаковые)
  • •Раздел 2. Царство Грибы (Mycota) Глава 13. Отдел Грибы
  • •13.1.1. Плесневые грибы. Дрожжи Мукор
  • •Пеницилл (кистевик)
  • •13.1.2. Шляпочные грибы
  • •Морфология шляпочных грибов
  • •Размножение грибов
  • •Питание грибов
  • •Съедобные и ядовитые грибы
  • •13.1.3. Грибы-паразиты растений
  • •Головневые грибы
  • •Спорынья
  • •Грибы-трутовики
  • •13.1.4. Значение грибов
  • •13.2. Отдел Лишайники (Lichenophyta Lichenes)
  • •13.2.1. Морфология лишайников
  • •13.2.2. Физиология лишайников
  • •13.2.3. Значение лишайников
  • •Раздел 3. Царство Дробянок (Mychota) Глава 14. Бактерии
  • •14.1. Морфология бактерий
  • •Размер и форма
  • •Капсула
  • •Клеточная стенка
  • •Цитоплазматическая мембрана и ее производные
  • •Цитоплазма и
  • •Жгутики
  • •Фимбрии
  • •Эндоспоры
  • •14.2. Физиология бактерий
  • •Питание бактерий
  • •Фотосинтез
  • •Половой процесс, или генетическая рекомбинация
  • •Конъюгация
  • •Трансдукция
  • •Трансформация
  • •14.3. Значение бактерий
  • •Основные вопросы для повторения
  • •Плоды и семена
  • •Раздел 4. Царство Животные (Zoa)
  • •Глава 15. Подцарство Простейшие (Protozoa)
  • •15.1. Общая характеристика
  • •15.2. Тип Корнежгутиковые (Sarcomastigophora)
  • •15.2.1. Класс Корненожки, или Саркодовые (Sarcodina)
  • •15.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
  • •15.2.3. Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora)
  • •15.2.4. Тип Споровики (Sporozoa)
  • •Подцарство Многоклеточные Глава 16. Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
  • •16.1. Появление многоклеточных животных
  • •16.2. Общая характеристика типа
  • •16.2. Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa).
  • •16.3. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
  • •Глава 17. Тип Плоские черви (Plathelminthes)
  • •17.1. Общая характеристика типа
  • •17.2. Класс Ресничные (Turbellaria)
  • •Особенности строения и жизнедеятельности
  • •17.3. Класс Сосальщики (Trematoda)
  • •17.4. Класс Ленточные (Cestoda)
  • •Бычий цепень.
  • •Свиной цепень.
  • •Эхинококк.
  • •Первичнополостные Глава 18. Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
  • •18.1. Общая характеристика типа
  • •18.2. Строение и жизнедеятельность нематод
  • •Аскарида человеческая
  • •Острица человеческая
  • •Вторичнополостные Глава 19. Тип Кольчатые Черви (Annelida)
  • •19.1. Общая характеристика типа
  • •19.2. Строение и жизнедеятельность
  • •Класс Малощетинковые кольчатые черви (Oligochaeta).
  • •Класс Многощетинковые кольчатые черви (Polуchaeta).
  • •Класс Пиявки (Hirudinea).
  • •Глава 20. Тип Моллюски (Mollusca) Класс Двустворчатые (Bivalvia), Класс Брюхоногие (Gastropoda)
  • •20.1. Общая характеристика типа
  • •20.2. Строение и жизнедеятельность
  • •Класс Двустворчатые (Bivalvia).
  • •Класс Брюхоногие (Gastropoda).
  • •Глава 20. Тип Членистоногие (Arthropoda)
  • •20.1. Общая характеристика типа
  • •20.2. Подтип Жабродышащие (Branchiata) Класс Ракообразные (Crustacea)
  • •Строение и жизнедеятельность
  • •20.3. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Паукообразные (Arachnida)
  • •Строение и жизнедеятельность
  • •Отряд Пауки (Aranei)
  • •Отряд Клещи (Acari).
  • •20.4. Подтип Трахейные (Tracheata) Класс Насекомые (Insecta) Строение и жизнедеятельность
  • •Отряд Жесткокрылые
  • •Отряд Чешуекрылые
  • •Отряд Перепончатокрылые
  • •Отряд Двукрылые (Diptera)
  • •Отряд Прямокрылые (Orthoptera).
  • •Глава 21. Тип Хордовые (Chordata) Подтип Бесчерепные (Acrania) Класс Головохордовые (Cephalochordata)
  • •21.1. Общая характеристика типа
  • •21.2. Ланцетник
  • •Подтип Позвоночные (Vertebrata) Надкласс Рыбы (Pisces)
  • •21.3. Характеристика подтипа
  • •21.4. Характеристика надкласса
  • •21.5. Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)
  • •21.6. Класс Костные рыбы (Osteichtyes)
  • •Надотряд Костистые рыбы
  • •Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda) Класс Земноводные (Amphibia)
  • •21.7. Характеристика класса
  • •21.8. Строение и жизнедеятельность
  • •Отряд Хвостатые амфибии (Caudata).
  • •Отряд Бесхвостые амфибии (Anura).
  • •Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
  • •21.9. Характеристика класса
  • •21.10. Строение и жизнедеятельность
  • •Отряд Черепахи (Chelonia)
  • •Отряд Крокодилы (Crocodilia)
  • •Отряд Клювоголовые Класс Птицы (Aves)
  • •21.11. Характеристика класса
  • •21.12. Строение и жизнедеятельность
  • •Надотряд Килегрудые.
  • •Класс Млекопитающие (Mammalia)
  • •21.13. Общая характеристика класса
  • •21.14. Строение и жизнедеятельность
  • •Подкласс Первозвери (Prototheria).
  • •Подкласс Сумчатые.
  • •Подкласс Плацентарные, или Высшие звери.
  • •Отряд Насекомоядные.
  • •Отряд Рукокрылые.
  • •Отряд Грызуны.
  • •Отряд Зайцеобразные.
  • •Отряд Хищные.
  • •Отряд Ластоногие.
  • •Отряд Китообразные.
  • •Отряд Парнокопытные.
  • •Отряд Непарнокопытные.
  • •Отряд Приматы.
  • •Основные вопросы для повторения Простейшие
  • •Кишечнополостные
  • •Плоские черви
  • •Круглые черви
  • •Кольчатые черви
  • •Членистоногие, ракообразные
  • •Членистоногие, Паукообразные
  • •Членистоногие, Насекомые
  • •Головохордовые
  • •Земноводные
  • •Пресмыкающиеся
  • •Млекопитающие
  • •Раздел 5. Человек Глава 22. Общее знакомство с организмом человека
  • •22.1. Человек и окружающая среда
  • •22.2. Строение и свойства клеток
  • •22.3. Ткани
  • •22.4. Органы, системы органов
  • •Глава 23. Опорно-двигательная система
  • •23.1. Скелет
  • •2 Рис. 189. Строение мышцы. А — одноглавая мышца, б — двуглавая. 1 — головка; 2 — брюшко.3.2. Мышцы.
  • •Глава 24. Кровь
  • •24.1. Виды внутренней среды
  • •24.2. Эритроциты, переливание крови
  • •24.3. Свертывание крови
  • •24.4. Лейкоциты, иммунитет
  • •Глава 25. Кровообращение
  • •25.1. Органы кровообращения. Сердце
  • •25.2. Работа сердца. Регуляция работы
  • •25.3. Круги кровообращения
  • •25.4. Кровяное давление. Движение крови
  • •25.5. Лимфа. Лимфатические сосуды и узлы
  • •Глава 26. Дыхательная система
  • •26.1. Строение органов дыхания
  • •26.2. Жизненная емкость легких
  • •26.3. Газообмен в легких и тканях
  • •26.4. Регуляция дыхания
  • •Глава 27. Пищеварительная система
  • •27.1. Функции органов пищеварения
  • •27.2. Строение пищеварительной системы.
  • •27.3. Пищеварение в ротовой полости
  • •27.4. Пищеварение в желудке
  • •27.5. Пищеварение в кишечнике.
  • •Глава 28. Обмен веществ и энергии
  • •28.1. Общая характеристика
  • •28.2. Белковый обмен
  • •28.3. Углеводный обмен
  • •28.4. Жировой обмен
  • •28.5. Водно-солевой обмен
  • •28.6. Витамины
  • •Глава 29. Выделительная система.
  • •29.1. Строение и функции.
  • •29.2. Образование мочи.
  • •29.3. Регуляция мочевыделения.
  • •Глава 30. Эндокринная система.
  • •30.1. Железы организма.
  • •30.2.Гипоталамо-гипофизарная система.
  • •30.3. Щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники.
  • •30.4. Поджелудочная железа, половые железы
  • •Глава 31. Нервная система
  • •31.1. Строение и функции
  • •31.2. Строение и функции спинного мозга
  • •31.3. Строение и функции головного мозга
  • •31.4. Автономная нервная система
  • •Глава 32. Органы чувств (Анализаторы)
  • •32.1. Понятие об анализаторах
  • •32.3. Слуховой и вестибулярный анализаторы
  • •32.4. Кожный анализатор.
  • •Глава 33. Высшая нервная деятельность
  • •33.1. Создание учения о внд. Рефлексы
  • •Глава 34. Размножение и развитие человека
  • •34.1. Мужская половая система
  • •34.2. Женская половая система
  • •34.3. Менструальный цикл:
  • •Основные вопросы для повторения Общее знакомство с организмом человека
  • •Опорно-двигательная система
  • •Кровообращение
  • •Дыхательная система
  • •Пищеварительная система
  • •Обмен веществ и энергии
  • •Выделительная система
  • •Нервно-гуморальная регуляция
  • •Органы чувств
  • •Высшая нервная деятельность
  • •Размножение и развитие человеческого организма
  • •Раздел 6. Общая биология
  • •Глава 35. Введение в цитологию
  • •35.1. Предмет и содержание цитологии
  • •35.2. Развитие представлений о клетке
  • •Клеточная теория
  • •Положения современной клеточной теории
  • •35.3. Общая характеристика химического состава клетки
  • •35.4. Неорганические вещества клетки
  • •Физические и химические свойства воды
  • •Биологическое значение воды
  • •Минеральные вещества
  • •35.5. Органические вещества
  • •35.5.1. Белки
  • •Аминокислотный состав белков
  • •Пептиды
  • •Структура белковой молекулы
  • •Первичная структура
  • •Вторичная структура
  • •Третичная структура
  • •Четвертичная структура
  • •Классификация белков
  • •Денатурация и ренатурация белков
  • •Функции белков
  • •Строительная (структурная) функция
  • •Транспортная функция
  • •Регуляторная функция
  • •Строение ферментов
  • •Свойства ферментов
  • •Механизм действия ферментов
  • •35.5.2. Углеводы
  • •Простые углеводы
  • •Свойства моносахаридов
  • •Наиболее важные моносахариды
  • •Рибоза и дезоксирибоза
  • •Глюкоза (виноградный сахар)
  • •Лактоза (молочный сахар)
  • •Мальтоза (солодовый сахар)
  • •Полисахариды Свойства полисахаридов
  • •Образование полисахаридов
  • •Крахмал
  • •Наиболее важные полисахариды
  • •Гликоген
  • •Целлюлоза (клетчатка)
  • •Простые липиды Жиры
  • •Жирные кислоты
  • •Образование молекулы триглицерида
  • •Свойства триглицеридов
  • •Сложные липиды Фосфолипиды
  • •Гликолипиды
  • •Липоиды
  • •Функции липидов
  • •Нуклеотиды
  • •Состав нуклеотидов Азотистые основания
  • •Пятиуглеродный сахар
  • •Фосфорная кислота
  • •Образование нуклеотидов
  • •Функции нуклеотидов
  • •Образование ди- и полинуклеотидов
  • •Полинуклеотиды
  • •Дезоксирибонуклеиновая кислота
  • •Структура молекулы днк
  • •Самоудвоение молекулы днк
  • •35.5.5. Рибонуклеиновые кислоты
  • •Структурная организация рнк
  • •Информационная рнк
  • •Транспортная рнк
  • •Рибосомная рнк
  • •35.5.6.Аденозинтрифосфорная кислота (атф)
  • •Глава 36. Строение клетки
  • •36.1. Клеточные мембраны
  • •Химический состав и строение мембраны
  • •Функции мембран
  • •Транспорт веществ через мембрану
  • •Пассивный транспорт
  • •Активный транспорт
  • •Эндоцитоз и экзоцитоз
  • •36.2. Цитоплазма. Органоиды
  • •Гиалоплазма
  • •Органоиды
  • •Эндоплазматический ретикулум (эпр)
  • •Аппарат Гольджи
  • •Лизосомы
  • •Митохондрии
  • •Рибосомы
  • •Цитоскелет
  • •Микротрабекулярная система
  • •Микротрубочки
  • •Центриоли
  • •Реснички и жгутики
  • •Микрофиламенты
  • •Включения
  • •Крахмальные зерна
  • •Липидные капли
  • •Белковые включения
  • •Кристаллы оксалата кальция
  • •36.3. Ядро
  • •Ядерная оболочка
  • •Кариоплазма
  • •Ядрышко
  • •Хроматин
  • •Глава 37. Обмен веществ
  • •37.1. Общая характеристика
  • •37.2. Биосинтез белков, код днк, транскрипция
  • •37.3. Трансляция
  • •37.4. Фотосинтез, хемосинтез
  • •37.5. Энергетический обмен
  • •Глава 38. Размножение и развитие
  • •38.1. Бесполое размножение
  • •Деление
  • •Споруляция
  • •38.3. Деление клеток
  • •Жизненный (клеточный цикл)
  • •Митотический цикл
  • •Интерфаза
  • •Пресинтетический период
  • •Синтетический период
  • •Постсинтетический период
  • •Механизм митоза
  • •Профаза(2n4c)
  • •Метафаза(2n4c)
  • •Анафаза(4n4c)
  • •Телофаза (2n2c)
  • •Первое деление мейоза
  • •Профаза 1 (2n; 4с)
  • •Лептотена (2n; 4с)
  • •Зиготена (2n; 4с)
  • •Пахитена (2n; 4с)
  • •Диплотена (2n; 4с)
  • •Диакинез (2n; 4с)
  • •Метафаза I(2n; 4с)
  • •Анафаза I(2n; 4с)
  • •Гаметогенез
  • •Этапы гаметогенеза
  • •Фаза размножения
  • •Фаза роста
  • •Фаза созревания
  • •Сперматогенез
  • •Оогенез
  • •Организация яйцеклеток животных
  • •Оболочки
  • •Питательные вещества яйцеклетки
  • •Организация сперматозоидов
  • •Осеменение
  • •Проникновение спермия в яйцо
  • •Слияние генетического материала спермия и яйца
  • •Партеногенез
  • •38.5. Эмбриональное развитие
  • •Дробление
  • •Полное дробление
  • •Частичное дробление
  • •Образование бластулы
  • •Типы бластул
  • •Гаструляция
  • •Способы гаструляции
  • •Образование мезодермы
  • •Первичный органогенез
  • •Нейруляция
  • •Образование систем органов
  • •Эмбриональная индукция
  • •38.6. Постэмбриональное развитие
  • •Типы постэмбрионального развития
  • •Глава 39. Неклеточные формы жизни
  • •Происхождение вирусов
  • •Химический состав вирусов
  • •Структурная организация вирусов
  • •Репродукция вирусов
  • •Значение вирусов
  • •Строение вирусной частицы вич
  • •Пути распространения
  • •Методы генетики
  • •Генетическая символика
  • •40.2. Законы Менделя
  • •Моногибридное скрещивание
  • •Первый закон Менделя
  • •Второй закон Менделя
  • •Гипотеза чистоты гамет
  • •Аллелизм
  • •Цитологические основы моногибридного скрещивания
  • •Множественный аллелизм
  • •Неполное доминирование
  • •Дигибридное скрещивание
  • •Третий закон Менделя
  • •Цитологические основы третьего закона Менделя
  • •40.3. Сцепленное наследование
  • •4 Рис. 328. Хромосомное определение пола у дрозофилы.0.4. Генетика пола
  • •40.5. Наследование признаков, сцепленных с полом
  • •40.6. Генотип целостная, исторически сложившаяся система генов.
  • •Взаимодействие генов
  • •Взаимодействие аллельных генов
  • •Взаимодействие неаллельных генов
  • •Комплементарное взаимодействие
  • •Эпистаз.
  • •Полимерия
  • •Плейотропия
  • •40.7. Генетика человека
  • •40.8. Генетика популяций
  • •Закон Харди-Вайнберга
  • •Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции
  • •40.9. Изменчивость
  • •Мутационная изменчивость
  • •Классификация мутаций
  • •Мутации по характеру изменения генотипа
  • •Генные мутации
  • •Хромосомные мутации
  • •Геномные мутации
  • •Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
  • •Искусственное получение мутаций
  • •Модификационная изменчивость
  • •Статистические закономерности модификационной изменчивости
  • •Глава 41. Основы селекции
  • •41.1. Учение н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений
  • •41.2. Основные методы селекции растений
  • •41.3. Основные методы селекции животных
  • •41.4. Селекция микроорганизмов. Биотехнология
  • •Глава 42. Эволюционное учение Развитие биологии в додарвиновский период
  • •42.1. Карл Линней, креационизм
  • •42.2. Жан Батист Ламарк, трансформизм
  • •Основные положения эволюционной теории Дарвина
  • •42.3. Чарлз Роберт Дарвин
  • •42.4. Ч.Дарвин об искусственном отборе
  • •42.5. Ч.Дарвин о естественном отборе и дивергенции
  • •42.6. Формы естественного отбора
  • •42.7. Факторы эволюции
  • •42.8. Приспособленность организмов
  • •42.9. Вид. Критерии вида
  • •42.10. Популяция единица вида и эволюции. Микроэволюция
  • •42.11. Видообразование
  • •42.12. Главные направления эволюции
  • •42.13. Доказательства эволюции
  • •Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле
  • •43.1. Теории возникновения жизни на Земле
  • •Теория самозарождения.
  • •Теория панспермии.
  • •Теория биохимической эволюции.
  • •43.2. Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза
  • •43.3. Развитие жизни на Земле
  • •Архейская эра.
  • •Протерозойская эра.
  • •Палеозойская эра.
  • •Мезозойская эра.
  • •Кайнозойская эра.
  • •Глава 44. Происхождение человека
  • •44.1. Доказательства происхождения человека от животных
  • •44.2. Антропогенез
  • •44.3. Человеческие расы, их происхождение и единство
  • •Глава 45. Основы экологии
  • •45.1. Предмет и задачи экологии
  • •45.2. Экологические факторы
  • •45.3. Абиотические факторы среды
  • •45.4. Биотические факторы среды
  • •45.5. Популяция: структура и регуляция численности. Экологическая ниша
  • •45.6. Рациональное использование видов
  • •45.7. Экосистемы. Характеристика экосистемы
  • •45.8. Смена биогеоценозов. Искусственные биогеоценозы
  • •45.9. Биосфера и ее границы
  • •45.10. Живое вещество и его функции
  • •45.11. Человек и биосфера.
  • •Основные вопросы для повторения Химический состав клетки
  • •Строение клетки
  • •Обмен веществ
  • •Размножение и развитие
  • •Основы генетики
  • •Основы селекции
  • •Эволюционное учение
  • •Возникновение и развитие жизни на Земле
  • •Происхождение человека
  • •Основы экологии
  • •Список рекомендуемой литературы

Гистология.RU

Материал взят с сайта www.hystology.ru

При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos — наружний) — наружный зародышевый листок, эндодерма (entos — внутренний) — внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos — средний) — средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка.

Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав -сформированной бластулы и называются презумптивными (рrаеsumptio — предположение, вероятность) зачатками. Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы — из презумптивного зачатка кишечной трубки, а краевая зона — из хордальной пластинки и мезодермы.

Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно свести к четырем основным типам.

1. Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй — внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.

3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок — энтодерму.

4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт — энтодерма и


Рис. 46. Способы гаструляции:

1 — инвагинация; 2 — эпиболия; 3 — иммиграция; 4 — деляминация.

наружный — эктодерма. Если дно бластулы состоит из желтка, а бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем деляминации (рис. 46).

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие — дополнительными.

А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дроблении и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации. В бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающегося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля.

Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора (porus — отверстие). Края бластопора — это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum — спина), брюшная, или вентральная (ventres — брюхо), и две боковые, или латеральные (lateralis — бок) (рис. 47). Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачатков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы — будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу — материал кишечной трубки.

Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, которая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первичной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма.

Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытеснения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двухслойной чаши, состоящей из наружного листка — первичной эктодермы и внутреннего листка — первичной энтодермы.


Рис. 47. Поздняя бластула ж гаструляция ланцетника (a — e):

Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверхности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы. Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нервной пластинкой (рис. 48).

Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с -боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из ее состава материала нервной пластинки именуется вторичной кожной эктодермой.

Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интенсивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибается и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с центрально расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть нейруляцией.

Одновременно с закладкой нервной трубки происходит дальнейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж — хордальная пластинка. После смыкания ее концов она приобретает форму трубки, называемой хордой.

С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. -Это зачатки третьего зародышевого листка — мезодермы. В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков: наружного, или париентального, и внутреннего, или висцерального. Полость, ограниченная этими листками, носит название вторичной полости тела.

Первичная энтодерма после выделения из ее состава материалов будущей хорды и мезодермы называется вторичной, или кишечной энтодермой.

Б. Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит среднее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномерном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инвагинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двухслойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.

Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре которого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).

Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвигаются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы перемещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.

Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а,


Рис. 48. Гаструляция и образование осевых органов у ланцетника:

экт — эктодерма; энт — энтодерма; пк — первичная кишка; нп — нервная пластинка; нт — нервная трубка; х — хорда; мез — мезодерма; ц — целом.


Рис. 49. Гаструляция у амфибий:

А — Б — появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д — постепенное смыкание концов серповидной бороздки и образование бластопора; E — образование желточной пробки.

обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.

В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальная, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации и деляминации.

В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь — образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору. Его средняя часть — это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсутствует.

Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость первичной кишки.

Хордомезодермальный зачаток вначале входит в состав энтодермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермалыюго зачатка — это материал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы.


Рис. 50. Схема гаструляции у амфибий:

Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный — эктодерма и внутренний — энтодерма. Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой.

Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.

Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогенетического сходства и филогенетического родства животных. Об атом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагинация у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая зарубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех животных очень активны. По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора


Рис. 51. Эмбриогенез земноводных:

оказывает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зародыша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, — это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.

Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции, дифференцировке зародышевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного — париетального (пристеночного) и внутреннего — висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела (рис. 53).

Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом.


Рис. 52. Сравнение гаструлы амфибий (А) с бластодермой куриного зародыша (Б). Стрелки указывают положение и направление миграции клеток хорды и мезодермы:

1 — хорда; 2 — мезодерма; 3 — бластопор; 4 — первичная полоска.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом — это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца.

Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.

Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка — это зачаток всей нервной системы животного.

Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные.

Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань


Рис 53. Стереограмма зародыша амфибий:

Рис. 54. Мезенхима у зародыша морской свинки в стадии 12 сомитов:

(эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань — мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы (рис. 54). Мезенхима — это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *