Цикл хетча слэка карпилова

Путь С-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.

Путь усвоения СО2, установленный М. Кальвиным, является основным. Но существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых, первичными продуктами фиксации СС2 и восстановления являются четырех-углеродные соединения. Их называют С4 растениями. К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: ради- * ально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл.

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза. С4-цикл можно разделить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки, проводящих пучков. Общим для всех С4-расте-ний является то, что карбоксилированию подвергается фосфо-енолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбок-силазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. По способу декарбоксилиро-вания при участии НАДФН или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ, называемой также малик-энзимом и яблочным ферментом) или ФЭП — карбоксики-назы (ФЕП-КК) у С4-растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно. У НАДФ-МДГ-растений главными метаболитами, вовлеченными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений — аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений — аспартат и ФЕП. Важнейшие сельскохозяйственные культуры — кукуруза, сорго, сахарный тростник и такие распространенные сорняки, как сыть ежовник, щетинник, гумай, относятся к НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим С4-цикл восстановления С02 на примере этих растений. С02, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоук-сусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксало-ацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФН, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NН4 может превращаться также в аспартат.

Затем малат переносится в хлоропласта клеток обкладки сосудистого пучка, где он подвергается окислительному декарбо-ксилированию, продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы С02. Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата С02 и НАДФН поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку С02 для цикла Кальвина. Таким образом, С4-путь обеспечивает более полное усвоение С02, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация С02. 54. 54.Продуктивность фотосинтеза (работы А.А. Ничипоровича).

Вопрос о связи между фотосин­тезом и урожаем растений получил более подробное освещение в работах А.А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (Vбиол) ра­вен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода. Для того чтобы перейти от массы усвоенного С02 к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0,64 (1 г усвоенного С02 соответствует 0,64 г углеводов). Однако не все образовав­шееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе ды­хания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество ве­ществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то К . составит 0,50. Следовательно, общее накопление сухой массы растении зависит от интен­сивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на про­цесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного пе­риода. Размер листовой поверхности в посеве выражают величиной, получившей название листового индекса. Листовой индекс — это отношение суммарной по­верхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если листовой ин­декс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30 тыс. м2. Оп­тимальная площадь листьев различна для растений с разным расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше они затеняют нижележащие и тем выше значение оптимальной площади листьев. Так, для кле­вера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а для пшеницы оно доходит до 7. Как видно из приведенных уравнений, накопление сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза. В этом отноше­нии также имеются широкие возможности. Расчеты показывают, что интенсив­ность фотосинтеза может достигать 100 мг С02/дм2xч, тогда как наиболее часто встречающиеся значения этого показателя соответствуют величинам в 10—15 мг С02/дм2xч.

Применительно к сельскохозяйственным растени­ям широкое распространение получила теория фото­синтетической продуктивности А.А. Ничuпоровича.Основные положения этой теории сводятся к следую­щему. Агроном обязан разместить растения на площа­ди участка, создавая такие фитоценозы, в которых формировался бы оптимальный листовой индекс, оп­тимальных размеров достигал агроценоз и по вертика­ли. Большое значение автор теории фотосинтетичес­кой продуктивности придает селекции растений на низкорослость, когда значительная часть ассимилятов идет на формирование зерна и плодов, селекции на компактность крон плодовых, особенно для Сибири. Уместно напомнить, что в лесном хозяйстве только за счет правильного ориентирования посадок лесных культур по странам света можно добиться повышения продуктивности фотосинтеза на 20 %. Чистую продуктивность фотосинтеза АА. Ничипо­рович предложил определять по формуле:

Фч.пр. = (М2 — М1) / Т -Л,

где М1 и М2 — сухая масса растений в начале и конце учетного периода, и, следовательно, разница М2- М1 пред­ставляет собой прирост сухого вещества за время Т; Л — ­листовая поверхность (средняя величина).

Обычно чистую продуктивность фотосинтеза, рас­считанную по этой формуле, выражают в граммах сухой массы, накопленной в течение суток на 1 м2 листовой поверхности.

Эффективность усвоения С02 С4-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФН в хлоропласта клеток обкладки. Эти хлоропласта имеют агранаЛьное строение и специализируются на темно-вой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нециклическое фотофосфорилирование-. На один агранальный хлоропласт в среднем приходится 8—10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию С02 и нециклическое фотофосфорилирование. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать С02 в органических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня.

Ассимиляция углерода в процессе фотосинтеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

1.Связь фотосинтетической ассимиляции СО2 с фотохимическими реакциями

2.Цикл Кальвина

3.Цикл Хетча-Слэка-Карпилова (С4-путь)

4.САМ-типы метаболизма (по типу толстянковых)

5.Фотодыхание (гликолатный путь, или С2-путь)

1.Связь фотосинтетической ассимиляции СО2 с фотохимическими реакциями

В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО2 восстанавливается до углевода:

Сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО2. Темновая фаза фотосинтеза — сложный процесс, включающий большое количество реакций.

Фиксация углерода углекислого газа и восстановление его до уровня органических соединений — заключительный этап фотосинтеза. Реакции ассимиляции углерода получили название темновых реакций фотосинтеза. В настоящее время утановлено, что для их прохождения необходим свет, поэтому заключительный этап фотосинтеза принято сейчас называть метаболизмом углерода при фотосинтезе, или углеродными циклами фотосинтеза. При ассимиляции углерода используются продукты световой стадии фотосинтеза — АТФ и НАДФН.

Фиксация углекислого газа из атмосферы и включение его в органические соединения у разных групп растений может происходить по-разному. В соответствии с механизмом первичных реакций фиксации углекислого газа и природой образующихся при этом первичных стабильных продуктов различают: С3-путь фотосинтеза (цикл Кальвина, восстановительный пентозофосфатный цикл = ВПФ-цикл), С4-путь фотосинтеза (цикл Хэтча-Слэка-Карпилова), фотосинтез по типу толстянковых — САМ-фотосинтез и фотодыхание (С2-путь, гликолатный путь).

2.Цикл Кальвина

Восстановление углекислого газа до уровня углеводов практически у всех фотосинтезирующих организмов происходит по единому пути — С3-пути. Цикл Кальвина состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.

1 ? фосфорибулокиназа,

2 ? рибулозодифосфаткарбоксилаза,

3 ? фосфоглицераткиназа,

4 ? триозофосфатдегидрогеназа,

5 ? триозофосфатизомераза,

6 ? альдолаза,

7 ? фосфатаза,

8 ? транскетолаза,

9 ? альдолаза,

10 ? фосфатаза,

11 ? транскетолаза,

12 ? рибозофосфатизомераза,

13 ? фосфокетопентозоэпимераза

1)Карбоксилирование. Рибулозо-5-фосфат фосфорилируется с участием АТР и фосфорибулозокиназы. Образуются рибулозо-1,5-дифосфат, к которому с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) является первичным продуктом фотосинтеза.

2)Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. На 1 этапе происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а на 2 этапе происходит восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы до фосфоглицеринового альдегида.

3)Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза. При фиксации трех молекул СО2 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы.

Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

3.Цикл Хетча-Слэка-Карпилова (С4-путь)

Работы Л.А. Незговоровой (1956-1957). Ю.С. Карпилова (1960, 1963), И.А. Тарчевского (1963), Г.П. Корчака (1965) привели к открытию С4-пути углерода в фотосинтезе. С4-путь ассимиляции СО2 впервые описали австралийские ученые М.Д. Хетч и К.Р. Слэк (1966). Специфическая особенность С4-растений (кукуруза, сахарный тростник, ряд злаковых трав, сорго, просо и др.) состоит в том, что первичным стабильным продуктом фотосинтеза, образующимся в результате ассимиляции СО2, является не ФГК, а яблочная и аспарагиновая кислоты. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара.

Листья С4-растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида ? в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто без гран, ? в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). СО2, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелево-уксусную кислоту (оксалоацетат). Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза. ЩУК в присутствии NH4+ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и СО2.

Экологическая роль С4-пути: 1) пространственная разобщенность процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СО2; 2) Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации) ? к С4-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. фотосинтез углерод фотодыхание

4.САМ-типы метаболизма (по типу толстянковых)

Для суккулентов (роды Crassula, Bryophyilum и др.) характерен суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. От английского выражения crassulacean acid metabolism этот тип фотосинтеза сокращенно называют СAM-метаболизм. Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с СО2, который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием NADH-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время.

Днем в условиях высокой температуры, когда устьица закрыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО2 и пирувата. СО2 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО2 и пирувата (днем) разделены во времени. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как С3-растения. В свою очередь некоторые растения с С3-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма.

5.Фотодыхание (гликолатный путь, или С2-путь)

Фотодыхание ? активируемый светом процесс высвобождения СО2 и поглощения О2 (отличается от «темнового» дыхания митохондрий). Так как при этом первичным продуктом является гликолевая кислота, то этот путь получил название гликолатного. У С3-растений с малой эффективностью фотосинтеза интенсивность фотодыхания может достигать 50% от интенсивности фотосинтеза.

Фотодыхание у С3-растений усиливается при низком содержании СО2 и высоких концентрациях О2. В этих условиях РДФ-карбоксилаза (рибулозодифосфат карбоксилаза) в хлоропластах может функционировать как оксигеназа, катализируя окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту, которая затем дефосфорилируется в гликолевую кислоту. Молекулы СО2 и О2 конкурируют между собой в каталитическом центре РДФ-карбоксилазы: при относительно высоких концентрациях СО2 и низких О2 преобладает карбоксилирование, а высокие концентрации О2 и низкое содержание СО2 благоприятствуют окислению и образованию фосфогликолевой кислоты. В том же направлении действует и повышение температуры.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксилата. Возникающая перекись водорода устраняется каталазой пероксисомы. Глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин (в качестве донора аминогруппы функционирует глутамат).

Глицин транспортируется в митохондрию. Здесь из двух молекул глицина образуется серии и освобождается СО2. Теперь цикл замыкается: серии может снова поступать в пероксисому и там передать свою аминогруппу на пируват. При этом из пирувата возникает аланин, из серина — гидрокси-пируват, который сразу после этого восстанавливается в глицерат. Затем глицерат может снова попасть в хлоро-пласты и благодаря фосфорилированию включиться в цикл Кальвина.

Последовательность реакций фотодыхания не обязательно образует цикл. Гликолатный путь С3-растений может завершиться в митохондриях. Конечными продуктами в этом случае являются серин и СО2. Освобождение СО2 объясняет, почему нетто-фотосинтез (чистая продуктивность) при интенсивном фотодыхании снижается.

У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЕП и СО2 образуются оксалоацетат и малат. Затем малат «отдает» свой СО2 хлоропластам обкладки, где функционирует цикл Кальвина. В связи с этим становится понятным высокий нетто-фотосинтез С4-растений.

Физиологическое значение фотодыхания: гликолатный путь приводит к синтезу глицина и серина, в пероксисомах происходит восстановление NADP+; в процессе образования серина может генерироваться АТР. Показано, что С3-растения, помещенные в атмосферу с низким парциальным давлением О2 и высокой концентрацией СО2, ведут себя подобно С4-растениям, т. е. имеют низкий уровень фотодыхания.

Вывод: термин «фотодыхание» имеет лишь формальный смысл (О2 потребляется, СО2 выделяется), но к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет.

Размещено на Allbest.ru

С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)

Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по С4-пути, имеются два типа клеток и хлоропластов:

  • мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа;
  • крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома. Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н20.

На первом этапе С4-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп):

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат). ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат). Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH4+. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С02. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов.

С02 поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С02 — ФЕП. Таким образом, при С4-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С02 (ФЕП и РБФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С02 с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным. Важнейший фермент цикла Кальвина Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) может работать только при сравнительно высоких концентрациях С02. Благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился: содержание С02 резко уменьшилось, а 02 возросло. В изменившихся условиях в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. В частности, значительно увеличилось содержание фермента Rubisco, который составляет почти половину белков стромы хлоропластов. Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания С02 с помощью ФЕП-карбоксилазы. Этот фермент обладает большим сродством к углекислоте и работает при концентрациях С02 во много раз более низких по сравнению с Rubisco.

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02 происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям:

  • максимально экономить воду,
  • поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита.

Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *