У грибов гаметы всегда гаплоидны

Лекция 6. Размножение растений

Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение. Размножение, в котором принимает участие один организм, не происходит образования и слияния гамет, не происходит слияния генетического материала в любой форме. Это наиболее древня форма размножения, широко распространенная во всех группах растений, происходит путем митотического деления или с помощью спор, особой формой бесполого размножения является вегетативное размножение.

Деление. Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза, в результате образуются особи, генетически идентичные друг другу и материнскому организму.

Размножение спорами. Споры растений – репродуктивные, одноклеточные образования, служащие для образования новых особей. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами. У наземных растений и грибов они не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. Споры образуются в органах бесполого размножения – спорангиях или зооспорангиях. У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий – многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном – митоз. Споры, образующиеся в результате мейоза генетически неодинаковы, организмы, которые из них развиваются, генетически неравноценны.

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит. Если споры морфологически неотличимы, то растения, которые их образуют, называют равноспоровыми, разноспоровые растения – растения, образующие споры, всегда отличающиеся по величине и физиологическим особенностям. Микроспоры – более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские гаметофиты (растения, образующие мужские гаметы). Мегаспоры – более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские гаметофиты. Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Размножение спорами имеет большое биологическое значение – в результате мейоза происходит перекомбинация генетического материала, в спорах возникают новые комбинации аллелей генов, попадающие под контроль отбора; обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения. Благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большие расстояния, обеспечивая расселение растений; плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.

Вегетативное размножение растений – это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются как водоросли, так и высшие растения.

Рис. 34. Фрагментация у элодеи.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным. Благодаря естественному вегетативному размножению в природе происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие – успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями: фрагментацией материнской особи на две или более дочерних; разрушением участков наземно-ползучих и полегающих побегов (плауны, голосеменные, цветковые); с помощью особых структур, специально предназначенных для вегетативного размножения (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.).

Искусственное вегетативное размножение осуществляется при участии человека при выращивании культурных растений. Искусственное вегетативное размножение обладает рядом преимуществ над семенным: обеспечивает получение потомков, сохраняющих признаки родительского организма, ускоряет получение потомков, позволяет получить большое количество потомков. Кроме того, с помощью вегетативного размножения можно воспроизвести клоны тех растений, которые образуют нежизнеспособные семена или вообще их не образуют.

Способы вегетативного размножения. Растения можно размножать вегетативными органами – делением целого растения на части, надземными и подземными побегами, листьями, корнями.

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых регенерирует в новую особь (рис. 34). Такое размножение характерно для нитчатых и пластинчатых водорослей (обрывки нитей или части таллома), некоторых цветковых растений (например, элодея канадская). В Европу попали только женские экземпляры элодеи, не способные образовывать семена из-за отсутствия мужских растений и единственным способом размножения оказалась фрагментация.

Деление кустов. Смородина, крыжовник, примулы, ревень хорошо размножаются частями кустов. Растение выкапывают, делят на части и высаживают отдельно друг от друга. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.

Рис. . Размножение земляники надземными столонами (усами)

Размножение надземными побегами.

Усы. В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику. В узлах усов образуются боковые почки и придаточные корни. После засыхания междоузлий растения обособляются. В природе усами размножаются такие растения, как лютик ползучий, камнеломка отпрысковая.

Рис. Размножение смородины отводками

Отводки. Отводки – это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, и присыпаются землей, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения (рис. 36). Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скопление в месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней. Отводками размножаются крыжовник, смородина, виноград.

Стеблевые черенки. Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих из одного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения – в открытый грунт.

Рис. . Размножение черенками

Прививка (или трансплантация) – искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины (глазок), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой – растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоя для сохранения или размножения определенного сорта, замены сорта, получения новых сортов, ускорения плодоношения, получения морозоустойчивых растений, ремонта или омоложения старых взрослых деревьев.

Известно много способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам: прививка сближением, когда привой и подвой остаются на своих корнях, прививка отделенным привоем, когда корни имеет только подвой.

Наиболее распространенными способами прививки являются следующие (рис. 38). Прививка в расщеп или в полурасщеп. Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.

Прививка под кору. Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.

Копулировка. Применяется в том случае, если привой и подвой имеют одинаковую толщину. На привое и подвое делают косые срезы и совмещают их, обеспечив плотность соединения.

Окулировка. Прививка почки-глазка. На подвое делается Т-образный разрез, края коры отгибаются, и за кору вставляют почку с небольшим участком древесины и плотно забинтовывают.

Рис. 1. Способы прививок:
1. Прививка сближения. 2. Под кору. 3. Копулировка. 4. Окулировка.

Размножение подземными побегами.

Клубень. Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни или их части с почками-глазками. Клубни, как хранилище запаса питательных веществ, образуются у таких дикорастущих растений, как сыть, седмичник.

Корневище. В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве – ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.

В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.

Луковица. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие. В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.

Клубнелуковица. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек – мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами. К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус.

Рис. . Размножение с помощью подземных побегов.

Размножение корнями.

Корневые клубни. Представляют собой утолщения боковых корней. В декоративном садоводстве корневыми клубнями размножают георгины, батат. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корневые клубни почек не образуют. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка двулистная.

Рис. . Размножение корнями и листьями:
1 – размножение корневыми отпрысками осота полевого. 2 – размножение корневыми черенками одуванчика. 3 – размножение корневыми клубнями георгина. 4 – размножение детками бриофиллума.. 5 – размножение целыми листьями сенполии. 6 – размножении листовыми черенками сансевьеры.

Размножение корневыми отпрысками. Корневые отпрыски – побеги, возникающие из придаточных почек на корнях (рис. 36). Корневыми отпрысками размножается растения, легко образующие на корнях придаточные почки: вишня, слива, малина, сирень, осина, осот, бодяк полевой и др.

Корневые черенки. Корневой черенок представляет собой часть корня. Ими размножаются виды, на корнях которых легко развиваются придаточные почки: хрен, малина, вишня, розы. Корневые черенки заготавливают осенью, реже весной. Для этого используют боковые корни первого порядка в возрасте 2-3 лет. Длина черенка до 10-15 см, диаметр – 0,6-1,5 см. черенки высаживают в почву на глубину 2-3 см. Черенками размножаются и многие дикорастущие растения: ива, тополь, осина, одуван

Размножение листьями.

Целыми листьями. Многие цветковые растения размножают листьями, например сенполии, бегонии. Лист достаточно поставить в воду, появляются придаточные корни и придаточные почки, через некоторое время растение пересаживают в почву.

Листовыми черенками. Иногда достаточно даже части листа для вегетативного размножения. У бегонии королевской вырезают часть листа с крупной жилкой, лист сансевьеры можно разрезать на несколько листовых черенков и поставить их в воду.

Придаточными почками на листьях, детками. У бриофиллюма на листьях образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения. Падая, они становятся самостоятельными растениями.

Культура тканей. Культура тканей представляет собой рост крупы растительных клеток на искусственных средах. Растительные клетки обладают свойством тотипотентности – отдельная клетка может развиться в нормальное растение при использовании определенных фитогормонов. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование – получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.

Половое размножение. Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток – гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах – гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гаметофит с женскими гаметангиями. Гаметы растений образуются в митотически, мейоз происходит после образования зиготы (зиготическая редукция) – многих водорослей, или при образовании спор (спорическая редукция) – у диплоидных водорослей и высших растений. У животных мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция).

Половое размножение имеет ряд преимуществ по сравнению с бесполым. Во-первых, при слиянии гамет образуется организм с уникальным двойным набором аллелей генов, полученных от родителей с разными генотипами, формируется организм с уникальным генотипом. В результате отбора будут выживать особи, чей генотип позволяет приспособиться к данным условиям среды, даже если эти условия изменяются.

Во-вторых, мутации, изменяющие гены чаще рецессивны, и вредны в данных условия среды. Диплоидный набор генов позволяет сохраниться возникшим рецессивным аллелям благодаря наличию доминантных аллелей этих генов. Каждый диплоидный организм содержит сотни, тысячи генов в рецессивном состоянии, как губка насыщена водой, так и генотип насыщен ими, они передаются следующему поколению и постепенно распространяются по популяции. Мутация проявится, если обе гаметы несут данную рецессивную аллель гена, а к этому времени среда может измениться, и данная мутация может оказаться полезной. Так происходит накопление и распространение мутаций.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование диплоидной зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением. Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия и оогамия (рис. 39).

Хологамия. Хологамия – слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых одноклеточных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически (зиготическая редукция) и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Конъюгация. Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамия. При изогамии гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

Рис. 39. Типы полового размножения:
1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — конъюгация.

Гетерогамия. При гетерогамии происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Оогамия. Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета – яйцеклетка – крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях – оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) – в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исключая покрытосеменные) – в многоклеточных гаметангиях – антеридиях. Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды – обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Ключевые термины и понятия

Основные вопросы для повторения

  1. Размножение растений путем деления.
  2. Размножение спорами.
  3. Естественное вегетативное размножение.
  4. Размножение фрагментацией и делением кустов.
  5. Размножение надземными побегами (усами, отводками, стеблевыми черенками).
  6. Основные способы и особенности размножения прививкой.
  7. Основные способы размножения поземными побегами.
  8. Основные способы размножения корнями.
  9. Основные способы размножения растений листьями.
  10. Размножение культурой ткани.
  11. Преимущества полового размножения.
  12. Характеристика основных типов половых процессов (хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия).

Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)

Грибы

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.

Дрожжи и грибы внутриклеточные паразиты, мицелия не имеют.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

Размножение необходимо для того, чтобы сохранить численность вида, рассеяться и пережить неблагоприятные условия — жару, сухость или бескормицу.

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

По способу питания различают три основные группы грибов: паразиты, сапрофиты и симбионты. Эти три группы нельзя резко разграничить, ибо у сапрофитов, например, нередко появляется способность питаться за счёт живого субстрата.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:

С6Н12О6 → 2С2Н5ОН + 2СО2 + энергия.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Паразитные грибы очень приспособлены к растению-хозяину. На первых этапах жизни они даже стимулируют его развитие, клеток не убивают, и не пронизываю мицелием, а питаются с помощью выростов — гаусторий.

Имеются экзопаразиты, которые живут на поверхности растений (мучнистая роса), и эндопаразиты, живущие на теле хозяина. Среди них есть межклеточные (ржавчинные грибы) и внутриклеточные (синхитрия) паразиты. Эти грибы паразитируют на растениях, реже на животных.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы:

  • копрофиллы — грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
  • кератинофиллы — грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
  • ксилофиты — грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.

Домовые грибы

Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

Среди них можно выделить сапрофиты, живущие на растительных остатках, паразиты водных животных и растений, а также грибы, вызывающие обрастания деревянных частей судов, пристаней и т.п.

Грибы-паразиты растений и животных

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Химический состав сухого вещества грибов (в %)
Азотные соединения (из них белки составляют до 70%) 15-60
Углеводы (глюкоза, микоза, или грибной сахар, гликоген) до 24
Жировые вещества 1,5-10
Органические кислоты, витамины B, D, PP (витамин C отсутствует), смолы и эфирные масла (придающие грибам своеобразный вкус и запах), минеральные соединения до 7

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.

Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.

* * *

РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

Репродуктивные органы грибов — споры — являются характерным их признаком. Они разнообразны по строению и способам образования, биологическому значению. Споры грибов, как правило, образуются в воздушной среде непосредственно на ответвлениях гиф или в особых споровместилищах, которые называются плодовыми телами. Количество спор, образуемых разными видами, колеблется в значительных пределах — от нескольких сотен до нескольких миллионов в одном спороносящем органе. Например, в крупных спорангиях Phycomyces содержится до 70-80 тысяч, в одной подушечке уредоспор Puccinia framinis — до 1000 спор. Продолжительность периодов спорообразования и их численность различны.

Споры грибов бывают подвижные (планоспоры, зооспоры, плавающие клетки) и неподвижные (апланоспо- ры), характерные для настоящих грибов (Mycota). Они образуются эндогенно (внутри особых спорсвмсстилищ) и экзогенно (на специализированных ответвлениях гиф).

В природе споры распространяются водой, животными, особенно насекомыми, и потоками воздуха. В процессе образования споры могут отделяться пассивно и активно.

По биологическому значению споры грибов бывают покоящиеся, служащие для сохранения вида в течение определенного периода, и пропагативные, служащие для быстрого размножения. Морфологию спор, способы их образования используют в таксономии грибов.

Для грибов характерны следующие способы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Обычное, бесполое, вегетативное деления ядра у эвкариот — это митоз (рис. 19). Митоз длится от 5-6 мин (например, у Aspergillius, Fusarium и др.) до 2 ч (у Ustilago).

Е

Рис. 19

Митоз в вегетативных гифах несовершенного гриба Fusarum oxysporum

А — ядро перед делением (интерфаза); Б — профаза; В — мстафазп; Г — анафаза; Д — телофаза; Е — два дочерних ядра (интерфаза); / — ядернля мембрана; 2 — ядрышко, 3 — хромосомы, 4 — кинетохор, 5 — полярное тельце веретена; 6 ’?— внутриядерные хромосомные нити веретена; 7 ~ внелдерные цитоплазматические микротрубочки (полусхематично, по Beckett et я!.. 1974).

Вегетативное размножение. При вегетативном размножении в наиболее простом случае грибы размножаются отдельными фрагментами грибницы или отдельными клетками гифы, способными образовывать новые клетки, то есть давать начало новому мицелию. Наряду с этим вегетативное размножение может происходить путем почкования растущей гифы на отдельные клетки, почки могут образовываться на протяжении всей гифы или только на верхушечных гифах. Образуемые таким путем клетки называются оидиями, они свойственны различным грибам — Endomyces, некоторым Plectascales, многим гименом и цетам.

Другой способ вегетативного размножения — образование хламидоспор, клеток гиф, имеющих утолщение оболочки. Они обычно окрашены и содержат много запасных включений. Клетки, сходные с хламидоспорами, но менее днфференцированые, называются геммами. Вегетативным путем могут размножаться также более сложные структуры, представляющие видоизменения гифаль- ного роста и отличающиеся значительной степенью дифференциации гиф — мицелиальные тяжи и ризоморфы, склероции.

Бесполое размножение. При бесполом размножении образуются специализированные органы, содержащие дифференцированные спороносные клетки.

Органы бесполого размножения. По способу образования органы бесполого размножения бывают эндогенного и экзогенного происхождения. Эндогенные органы размножения обильно образуются внутри особых вместилищ (спорангиев) и называются спорами, экзогенные же образуются на концах более или менее дифференцированных отростков гиф — конидиеносцев и называются конидиями. Споры (спорангиоспоры) преимущественно образуются у низших грибов, только у отдельных их видов спорангии редуцированы в конидиеносцы. У некоторых представителей низших грибов спорангии содержат подвижные споры — зооспоры, которые образуются в зооспорангиях. Обычно спорангий отделяется от гифы перегородкой, зооспоры образуются в зооспорангии путем деления цитоплазмы. При этом образуются

Рис. 20

Строение спорангиев и ветвление спорангиеносцев у разных видов мукоровых грибов

а — столбик спорангия и споры Mucor adventicus; б — ветвление спорангиеносцев. столбик и споры М. corticola; в — столбик и споры М. plumbous; / — Actinomucor corymbosus; д — Circinella umbelluta; e — Thamnidiuni elegnns; ж — Clmotocladiuin brefeldii; з — Absidia corymbifora; и — A. Capillnta; it — Mortierelln polycephala: / — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — споры; к — М. Candelabrum v. minor: 1 — спорангиеносцы; 2 — спорангий; 3 — хламидоспоры; л — Piptoccphalis freseniona: 1 — спорангии; 2 — ветвление конилиеносца; 3 — хламидоспоры; м — ветвление спорангиеносцев: / — моноподиальное; 2 — симподиальное; 3 — дихотомическое.

одноядерные клетки без оболочки» со жгутиками. У зи* гомицетов, главным образом мукоральных грибов, спорангии четко отличаются от остальной части мицелия. Они образуются обычно на спорангиеносцах разной длины. Диаметр их больше диаметра гиф. У мукоральных грибов выражен положительный фототропизм (растут в направлении источника света), спорангии всегда образуются в воздушной среде обычно в виде разной величи-

ны и формы шарообразных вздутий на концах споран- гиеносцев, отделенных от них перегородкой. Оболочка спорангиев многих видов растворима в воде. Кроме типичных спорангиев с множеством спор, у некоторых видов образуются спорангии, содержащие ограниченное число спор (от 4 до 12). Их называют спорангиола- ми. Ветвление спорангиеносцев бывает моноподиальное, симподиальное, дихотомическое, мутовчатое. Споран- гиоспоры образуются путем деления цитоплазмы спорангия, но они имеют плотные оболочки и обычно многоядерные. При созревании спорангиев оболочка их разрывается, споры освобождаются и распространяются токами воздуха (рис. 20).

Экзогенное спороношение (конидиальное ). Конидиаль- ное спороношение свойственно главным образом дейте- ромицетам. Конидии образуются на конидиеносцах, представляющих у многих видов сложную морфологическую структуру, которая обеспечивает обильное конидиеобра- зование. Конидиеносцы бывают простые и сложные. У простых конидиеносцев конидии образуются на верхушке и боковых ответвлениях гиф.

Более сложные конидиеносцы характеризуются различным разветвлением или образованием головки (вздутия). На поверхности головки возникают стеригмы (про- фиалиды) и конидиегенные клетки — фиалиды. Конидии бывают в виде цепочек или одиночные. Конидиеносцы могут быть в виде кисточки с веточками первого и второго (иногда третьего) порядка, на которых образуется по нескольку стеригм (фиалид). На вершине стеригм образуются в цепочках конидии (рис. 21).

Образование конидий начинается с разрастания кончика конидиеносца, в результате чего образуется небольшое вздутие. Затем вздутие отделяется от конидиеносца поперечной перегородкой, образуемой путем выпячивания цитоплазмы. Отделенная поперечной перегородкой, конидия увеличивается в размерах, ее оболочка утолщается обычно в результате образования внутренних слоев, но связана еще некоторое время с конидиеносцами через центральное цитоплазматическое образование. Затем конидия отпадает. При образовании одиночных конидий на

Рис. 21

Строение органов конидиального размножения у грибов класса Дейтеромицетов

а — спорянгиеносная гифа и цепочки конидий Monilia sitophila; б — конидиеносец и конидии Fusidium viride; в — конидиеносцы и конидии Botrytis cineren; г — Monopodium uredopsis; 0 — Verticillium lateritiunr, c — Scopulnriopsis brcvicaulis; ж — Trichotheciutn noseuni; .* — Helmintosporium graminum; и — коремии, конидие- носец и конидии Sporocybe berlesiana; м — спороложе, конидиеносцы и конидии Collctotrichum grnniibicola; к — конидии Alternaria taltcrnatn; л — Phonta betae (разрез через пикнилу. конидии, вышедшие через ее устьице).

этом процесс заканчивается, но у большинства грибов на верхушечной клетке конидиеносца вслед за образовавшейся первой конидией образуется вторая, третья и т. д. (рис. 22).

Различают два способа образования конидий в цепочках: акропетальныи и базипетальный. При акропеталь- ном способе первая конидия, отделенная от конидиеносца поперечной перегородкой, образует на вершине или сбоку одной из клеток вырост типа почки. Из почки образуется вторая конидия, на вершине которой образуется третья, и т. д. При этом способе наиболее старой является нижняя конидия, наиболее молодая — верхняя. При базипе- тальном способе, наоборот, образовавшаяся первая конидия не отпадает и под ней конидиеносцем образуется вторая, под второй — третья и так далее, то есть самая молодая конидия — нижняя, самая старая — верхняя. Часто конидии при помощи цитоплазматических тяжи ков, образуемых через поры на их концах, связаны в цепочку. Цепочки конидий бывают компактные, собранные в колонку, нерасиадающиеся, или рыхлые, и легко распадающиеся

Рис. 22

Изображение конидиеносцев и конидии в сканирующем электронном микроскопе

а — Aspergillus fumigatis; б —A. flavus; в. г — выход конидий через разрыв анекса фиал илы; д — образование цепочек конидий A. flavus; е — типичные плотные пучки фиалил и конидий A. fumigatus.

на отдельные конидии. Базипетальный способ образования конидий более распространен, чем акропетальный. При более сложном строении, например у видов Asper- gillius, конидиеносец состоит из головки, стеригм, фиа- лид, на которых образуются цепочки конидий. Так же, как на веточках у пенициллов, на головке конидиеносца асиергиллов могут образовываться стеригмы (профиали- ды), на которых возникают фиалиды — конидиеобразующие клетки, благодаря чему увеличивается интенсивность образования конидий. Например, на одной головке может образоваться свыше 10 000 конидий.

У многих грибов известны также такие тины органов бесполого спороношения, как коремии, спородохии, пи- онноты и пикниды.

Коремии — это пучок тесно сплетенных, частично склеенных слизью или сросшихся простых или слабо разветвленных конидиеносцев, каждый из которых на верхушке образует конидии. Коремии образуются видами родов Stysanus, Graphium и др. Они составляют отдельную группу класса дейтеромицетов — коремиаль- ных грибов. Коремии известны у некоторых видов пенициллов и других грибов. Строение их разное: у одних видов конидии образуются на верхушке коремия в виде ложной головки, у других — на протяжении всего сплетения гиф или в верхней части.

Спородохии — это скопление коротких конидиеносцев, часто разветвленных. Они возникают одновременно на про- зо- или плектенхиматическом сплетении мицелия. Нередко спородохии окружены стерильными верхушечными гифами (ресничками). Обильно образуемые в спородохиях одно- или многоклеточные конидии покрыты слизью. Морфология конидий, образуемых в спородохиях, более однотипна в отличие от конидий тех же видов грибов, образуемых в мицелии. Например, у многих видов фузариев макроконидии, образуемые в спородохиях, обычно однотипны, а у образуемых на простых конидиеносцах, в мицелии они более разнообразны по форме и размерам.

Пионноты — сплошной слой спородохий на поверхности мицелия. Здесь также обычно образуются однотипные конидии, покрытые слизью.

ПикниОы — представляют плодовое тело круглой или бутылкоподобной формы, оболочка которых состоит из прозо- или плектенхиматического сплетения гиф, окрашенная в темные, светлые тона или неокрашенная. Внутри пикнид обычно у основания тесное скопление коротких простых или разветвленных конидиеносцев. Пикни- ды имеют узкое отверстие наверху. Отпадающие зрелые конидии (пикноспоры или стилоспоры), обычно покрытые слизью, через отверстие выходят наружу. Пикниды бывают одиночные, иногда по нескольку образуются в одной строме, по форме — округлые, грушевидно удлиненные, приплюснутые. Пикнидиальное спороношение характерно для значительного числа родов дейтеромице- тов, например Phoma, Septoria.

Эндогенные конидии у немногих родов грибов, например Thielavia, Endoconidiophora, образуются внутри прямых неветвящихся конидиеносцев путем деления цитоплазматического содержимого на отдельные клетки, обособленные внутренним слоем оболочки. По мере обособления они выталкиваются из конидиеносной гифы, как из чехла. Наружная оболочка гифы не принимает участия в образовании оболочки этих конидий.

Бесполое размножение, особенно экзогенное, отличается разнообразием морфологии конидий и способами их образования.

Эволюция органов бесполого размножения от более простого строения конидиеносного или спорангиеносного аппарата к более сложному направлена на увеличение числа спор. Так, в одном конидиеносце пенициллов образуется несколько тысяч конидий, которые способны при благоприятных условиях сразу же прорастать и вновь обильно спороносить.

Бесполое размножение играет важную роль в распространении грибов в природе, заселении ими поражаемых субстратов и является одной из отличительных особенностей этой группы организмов.

У гифомицетальных грибов обнаружено не только большое разнообразие морфологии конидий, но также способов их образования. Установлены такие основные типы конидиегенеза:

  • 1. Бластоспоры — образуются по типу почек или вытолкнутых концов гифы в акропетальных цепочках, тип Cladosporium, Bispora, Septonema.
  • 2. Радуласпоры — возникают на маленьких выступах, которые развиваются на поверхности гифы в спороносном конце, тип Arthrobotrys, Botrytis, Ramularia.
  • 3. Алейспоры — возникают на концах гиф или как боковые выпячивания, которые затем отделяются от гифы перегородкой. Они имеют обычно плоское основание, окруженное тонкой оболочкой.
  • 4. Фиалоспоры — образуются в нестрогой базипеталь- ной последовательности из отверстий фиалид, собранных в ложные головки или образующих цепочки, тип Aspergillius, Penicillium.
  • 5. Пороспоры — имеют толстую оболочку. Они бывают одиночные или образуют мутовки. Пороспоры развиваются через мелкие простые или многочисленные поры в оболочке спороносцев и образуют акропетальные цепочки через мелкие или боковые поры, тип Helmintosporium, Altenaria, Curvularia.
  • 6. Артроспоры — образуются путем отделения перегородкой простой или разветвленной гифы, которая распадается на отдельные споры. Они могут образовываться экзогенно и эндогенно (внутри гифы). Тип первого способа Geotrichum candidum.

Половое размножение. Споры полового размножения нередко представляют собой только ?покоящиеся» формы в цикле развития гриба, то есть выполняют функцию сохранения вида.

Половой процесс у грибов разнообразен. Типичный половой процесс — это слияние двух клеток — гамет и их клеточных ядер. Образовавшиеся ядра называют популяционными. Они имеют двойное число хромосом (диплоидны). В определенный период развития диплоидное ядро делится (редукционное деление), и снова восстанавливается прежнее число хромосом (гаплоидны). В цикле развития многих грибов, которым свойственен половой процесс, гаплоидная и диплоидная фазы последовательно чередуются: от копуляции до редукции — диплоидная; от редукции до новой копуляции — гаплоидная (рис. 23).

Рис. 23

Типы полового процесса у грибов

При половом размножении клетки (гаметы) из двух гиф срастаются и образуется новая клетка (зигота). В зиготе ядра сливаются. Последующее редукционное деление восстанавливает число хромосом в каждой клетке, равное числу хромосом в гамете. Зиготы могут образовываться из гиф одного таллома (гомоталлические) или из двух различных талломов (гетероталлические)у часто их отмечают как «плюс* и «минус*.

Для грибов характерно явление гетерокариозиса. Ге- терокариозис — наличие в соматической клетке генетически неоднородных ядер, гетерокарионов, образующихся при мутации генетически однородных клеток (гомокарионов) или миграцией ядер при анастомозах. Гетерокариозис обусловливает большую изменчивость грибов.

У грибов распространен так называемый парасексу- альный процесс, который характеризуется образованием гетерокариона при делении гаплоидных ядер, затем митотическим скрещиванием и образованием диплоидных гетерокарионов. Этот процесс присущ некоторым дейте- ромицетам и другим грибам.

Органы полового размножения у грибов разнообразны. У низших грибов в результате оплодотворения образуется спора, как правило, проходящая определенную стадию покоя. Половой процесс может происходить путем копуляции одинаковых подвижных клеток или благодаря контакту двух вегетативных клеток и слияния их содержимого (гологамия). У некоторых оомицетов половой процесс варьирует от наиболее простого слияния двух подвижных гамет различной величины (анизогамия) до в различной степени морфологически выраженного оплодотворения подвижным сперматозооном клетки яйца (оогамия). У многих оомицетов мужские клетки представляют собой многоядерный антеридий (неподвижный). Женские клетки — оогонии — орган, который имеет несколько одноядерных яйцеклеток в одной оболочке, оплодотворяемых путем внедрения отростков антеридия через оболочку, или одну яйцеклетку. У отдельных оомицетов при наличии нескольких клеток в оогонии оплодотворяется только одна центральная клетка. У зигомицетов половой процесс — зигогамия — состоит из слияния, как правило, многоядерных клеток — гаметангиев. Эти клетки образуются обычно на концах коротких ответвлений мицелия, называемых популяционными гифами. У большинства зигомицетов клетки одинаковы, но некоторые различаются размерами. Образующиеся клетки (зигоспоры) содержат оплодотворенное диплоидное ядро, которое при прорастании зигоспо-

Рис. 24

Кариогамия и мейоз Rhizopus stolonifera

а — плазмогамия; б — кариогамия; в — диплоидные и гаплоидные ядра я зигоспоре; / — дегенерация всех ядер, кроме одного диплоидного; 0 — первое мейотическое деление; г — второе мейотическое деление; ж — дегенерация всех, кроме одного из четырех ядер; и — миотичеекпе деления гаплоидных ядер; » — зрелым мейоспо- рангпй (по Olive. 1965).

ры делится редукционным путем, образуя гаплоидный мицелий (рис. 24, 25).

Рио. 25

Цикл развития у Rhizopus stolonifera

Таким образом, у низших грибов в результате оплодотворения образуется зигота (покоящаяся спора Л при прорастании которой происходит деление ее популяционного диплоидного ядра. При этом восстанавливается гаплоидное число хромосом в ядре. Весь дальнейший цикл развития — гаплоидная фаза.

1 — мицелии двух рапных половых знаков; 2 — слияние клеток двух мицелиев; 3. 4 — начало формировании зиготы; 5 — зигота; 6 — прорастание зиготы ландышевым спорангием; 7 — -спора; Н — прорастание споры; 9 мицелий; 10 — спорангий; // — спорангноснора; 12 — ирораста нио спораигиоспоры (по Мир чинк, 1976).

Половой процесс у типичных сумчатых грибов характеризуется оплодотворением дифференцированной женской половой клетки (архикарпа) мужской половой клеткой (антеридием). При этом сначала сливаются цитоплазмы (цитогамия), а ядра, сближаясь друг с другом, но не сливаясь, образуют так называемый дикарион. Из оплодотворенной таким образом женской клетки вырастают так называемые аскогенные гифы, в которые переходят и сближенные пары ядер (дикариоиы). Ядра несколько раз раздельно делятся и сливаются (кариогамия) в развивающейся сумке, затем сразу же происходит редукционное деление. При этом образуется 4-8 сумкоспор с гаплоидными ядрами.

У многих сумчатых грибов отмечаются значительные отклонения от этого типичного способа полового процесса. Так, у отдельных представителей порядка Protascales клетки могут совсем не сливаться, и сумка у них образуется партенокарпическим путем (например, у видов Endomyces, многих дрожжей, в том числе Saccharomyces cerevisiae).

У отдельных представителей сумчатых грибов аско- генные гифы и дикарионы могут образовываться без оплодотворения, путем перехода ядер из соседних женских клеток, вегетативных гиф или в результате спаривания ядер в многоядерном аскогоне. У некоторых сумчатых грибов отсутствуют архикарпий и антеридий, сумки образуются путем попарно сливающихся одноядерных клеток. Половой процесс у разных по уровню организации представителей сумчатых грибов разнообразен, он может происходить следующими путями: копуляцией простых гаметангиев (Eremascus) или слабо морфологически дифференцированных (Dipoascus); копуляцией четко дифференцированных мужских и женских половых органов — аскогониев и антеридиев; при отсутствии антеридия — путем слияния ядер клеток (спермациев), образуемых в пикнидоподобных структурах (спермагониях).

Диплоидные и гаплоидные стадии у сумчатых грибов чередуются в такой последовательности: цито- или плазмогамия (слияние половых клеток) — дикарион — разрастание половых органов — развитие аскогенных гиф — деление дикарионов — образование сумки — кариогамия — сразу редукционное деление — гаплоидный мицелий. Чередование гаплоидных и диплоидных фаз происходит так: от аскоспор до плазмогамии — гаплоидная; от плазмогамии до кариогамии в сумке — диплоидная или дикариофит. В цикле развития преобладает гаплоидная фаза, весь мицелий и плодовые тела имеют гаплоидный мицелий, кроме аскогенных гиф и сумок, состоящих из диплоидного мицелия (рис. 26).

Рис. 26

Поведение ядра и развитие сумки у высших аскомицетов

а. О — образование крючка и образование дикарио- на; в — кариогамия; г — синапсис; д — диплотен; е — анафаза к ж — анафаза II; з — анафаза III; и — разграничение сумкоспор; й — восьмиспоровые сумки (по Olive, 1965).

Половой процесс у высших базидиальных грибов, со- матогамия, характеризуется тем, что оплодотворение клетки происходит в результате:

  • 1) апогамического соединения ядер клеток в дикарион;
  • 2) образования дикариона путем соединения двух гаплоидных вегетативных клеток;
  • 3) образования дикариона в результате деления ядра в одной клетке.

Во всех случаях клетки, имеющие дикарион, разрастаются в сложный дикариофитный мицелий, образующий сложного строения плодовые тела (шляпочные грибы) и преобладающий в цикле развития гриба. Базидии образуются в особых плодовых телах из мицелия или на нем непосредственно. При их образовании происходит кариогамия дикариона, то есть слияние ядер и последующее его редукционное деление, чаще всего на четыре ядра, давая начало для образования четырех базидий, образующих базидиоспоры. Прорастающие базидиоспо- ры образуют гаплоидный мицелий часто из одноядерных или вторично многоядерных клеток, которые вновь могут образовывать дикарион и начинать фазу дикарио- фитного мицелия.

Таким образом, в отличие от низших и сумчатых грибов, в жизненном цикле высших базидиальных грибов преобладает фаза дикариофитного мицелия, являющаяся своеобразным отклонением от типичного диплоидного мицелия. При этом базидиоспоры образуются экзогенно, на отростках базидий. Прорастающая базидиоспора образует первичный мицелий с одноядерными клетками. Из первичного мицелия развивается дикариофитный мицелий, образуемый чаще всего в результате образования пряжек и анастомозов, то есть слияния боковой клетки с лежащей ниже перегородки клеткой гифы, соединяющих отдельные клетки и способствующих переходу их цитоплазмы, ядер и образованию дикарионов. При этом ядра могут также неоднократно делиться до образования дикарионов.

При этом фазы чередуются так: от базидиоспоры до первых дикарионов — гаплоидная, от первых дикарионов через весь мицелий и плодовое тело до базидий —

Рис. 27

Поведение ядра,

развитие базидий и базидиоспор аутобазидиомицетов

а — конъюгатпвныо митозы, связанные с образованием перетяжек; б — молодая двухкядерная бпзидия; в — ранняя стадия деления ядра; г — ранний диплотен; д, е — мейотическис деления; ж — базидия с четырьмя гаплоидными ядрами; з — бпзидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами (по Olive, 1965).

Рис. 28

Цикл развития шляпочного базидиального гриба

1 — базндиоспоры; 2 — гаплоидный мицелий; 3 — дикариофнтный мицелий; 4 — плодовое тело из дикарио- фнтного мицелия; 5 — базидия с бази- диоспорами (по Гарибовой, 1976).

диплоидная в виде дикариофита. В цикле развития преобладает диплоидная фаза (рис. 27, 28).

Дейтеромицеты размножаются бесполым путем. Однако выделение у многих их видов гетерокарионов, диплоидных форм парасексуалыюго процесса показывает возможность различных генетических изменений их ядер- ного аппарата, являющихся одной из причин их широкой изменчивости в природе и при культивировании.

В цикле развития грибов характерно чередование диплоидной и гаплоидной стадий, удельное значение которых для различных представителей разных классов неодинаково. Цикл развития (или, как называют, жизненный цикл) у грибов включает стадии чередования гаплоидных и диплоидных фаз от прорастания споры до вновь образованной такой же споры.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *