Типы метаболических путей

1. Пространственная локализация ферментов

Большинство ферментов имеет внутриклеточную локализацию и распределены в организме неравномерно. Все ферменты одного метаболического пути, как правило, находятся в одном отделе клетки. Особенно разделение метаболических путей важно для противоположно направленных катаболических и анаболических процессов. Например, синтез жирных кислот происходит в цитоплазме, а их распад в митохондриях. Если бы такого разделения не существовало, образовывались бы бесполезные с функциональной и энергетической точки зрения пути.

В метаболических путях продукт первой ферментативной реакции служит субстратом второй и так далее до формирования конечного продукта. Промежуточные продукты метаболического пути могут высвобождаться из последовательности реакций и использоваться в других метаболических путях, т.е. метаболические пути связаны между собой промежуточными продуктами.

В ряде случаев пространственная организация ферментов настолько сильно выражена, что продукт реакции ни при каких условиях не может быть вычленен из метаболического пути и обязательно служит субстратом следующей реакции. Такая организация метаболического пути носит название мультиферментного комплекса и возникает в результате структурно-функциональной организации ферментов. Обычно такие комплексы связаны с мембранами. В качестве примеров мультиферментных комплексов можно привести пируватдегидрогеназный комплекс, под действием которого происходит окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты (пирувата), синтазу жирных кислот, катализирующую синтез пальмитиновой кислоты.

2. Структура метаболических путей

Структура метаболических путей в клетке крайне разнообразна: а) субстрат в результате ряда ферментативных процессов превращается в один продукт — линейный метаболический путь; б) разветвлённые метаболические пути — приводят к синтезу различных конечных продуктов в зависимости от потребности клетки; в) встречаются также циклический и спиральный метаболические пути.

Типы метаболических путей

Схема

Название

Пример

А→В→С→D→Е

Линейный

Гликолиз

Разветвлённый

Синтез нуклеотидов

Циклический

Цикл трикарбоновых кислот

Синтез мочевины

Спиральный

β-окисление жирных кислот

Органоспецифичность

В процессе дифференцировки клеток происходит изменение ферментного состава клеток. Аргиназа, участвующая в синтезе мочевины, — только в клетках печени, а кислая фосфатаза, участвующая в гидролизе моноэфиров ортофосфорной кислоты, — в клетках простаты. Это так называемые органоспецифичные ферменты.

В узко специализированных клетках находится больше ферментов, чем в других:

в клетках сердечной мышцы имеется повышенное количество креатинкиназы и аспартатаминотрансферазы,

в клетках печени — аланинаминотрансферазы и аспартатаминотрансферазы,

в остеобластах — щелочной фосфатазы и т.д.

Компартментализация

Пространственная регуляция связана со строгой локализацией определённых ферментов в различных органеллах.

Ядро — ферменты, связанные с синтезом молекул ДНК и РНК, в ядре хранится генетическая информация, происходят процессы репликации ДНК, транскрипции (образование мРНК и тРНК, рРНК образуется в ядрышке), созревание первичных транскриптов;

Цитоплазма – распад углеводов (гликолиз, апотомический распад) и их синтеза (глюконеогенез, биосинтез гликогена), синтез жирных кислот и липидов, превращение аминокислот;

Митохондрии — ферменты ЦТК (матрикс), во внутренней мембране митохондрий — ферменты цепи переноса электронов; а также процессы: окислительное фосфорилирование, окислительное декарбоксилирование пирувата, бета-окисление жирных кислот;

Микросомная часть клетки (ЭПС, рибосомы) – биосинтез белков, стероидов, нуклеотидов, метаболизм (окисление) ксенобиотиков;

Аппарат Гольджи — синтез полисахаридов и гликопротеинов;

Лизосомы — гидролитические ферменты обеспечивают процессы разложения (гидролиза) веществ;

Пероксисомы — обезвреживание пероксида водорода и радикалов кислорода.

Некоторые биохимические процессы начинаются в одном компартменте клетки, а завершаются в другом. Частично протекают в цитоплазме, а частично в митохондриях — биосинтез мочевины, биосинтез гема, полный аэробный дихотомический распад глюкозы, глюконеогенез.

Внутриклеточная локализация ферментов.

Конститутивные ферменты — концентрация в клетке постоянна, их синтез не регулируется.

Адаптивные (индуцируемые, индуцибельные) — концентрация в клетке не постоянна, их синтез стимулируется индуктором.

Репрессируемые (репрессибельные) — синтез подавляется при накоплении в клетке корепрессоров (продуктов процесса).

Принципы регуляции метаболических путей

Обычно в метаболических путях есть ключевые ферменты, благодаря которым происходит регуляция скорости всего пути. Эти ферменты (один или несколько в метаболическом пути) называются регуляторными ферментами; они катализируют, как правило, начальные реакции метаболического пути, необратимые реакции, скорость лимитирующие реакции (самые медленные) или реакции в месте переключения метаболического пути (точки ветвления).

Регуляция скорости ферментативных реакций осуществляется на 3 независимых уровнях:

  • изменением количества молекул фермента;

  • доступностью молекул субстрата и кофермента;

  • изменением каталитической активности молекулы фермента.

МЕТАБОЛИЗМ

ОСНОВНЫЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ

Метаболизм (от греч. «metabole» — изменение, превращение) — совокупность биохимических превращений веществ, поступающих в организм, и взаимопревращения веществ, из которых состоит организм.

Превращения (обмен) веществ в процессах метаболизма осуществляются через цепи последовательных реакций, которые называются метаболическими путями.

Характер метаболизма в тканях во многом определяется питанием.

У человека и других млекопитающих метаболическим превращениям подвергаются продукты, абсорбируемые после переваривания содержащихся в пище белков, жиров и углеводов. У жвачных животных (и в меньшей степени у других травоядных) целлюлоза переваривается симбиотическими микроорганизмами с образованием низших гомологов органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной); тканевый метаболизм у этих животных адаптирован к утилизации в качестве основного субстрата низших жирных кислот.

При экспериментальном изучении метаболического пути, во-первых, инден- тифицируют реагирующие компоненты, выясняют стехиометрию и механизм для каждой из последовательных стадий процесса. На заключительном этапе воспроизводятся ферментативные реакции в пробирке. Во-вторых, идентифицируют генетические, аллостерические и гормональные механизмы, при помощи которых осуществляется регуляция скорости данного метаболического процесса.

Метаболические пути в целом организме изучают либо методом определения вводимых в организм и выводимых из него веществ (в норме, а также в условиях стресса и патологии), либо методом перфузии (промывки) отдельных органов, либо методом срезов ткани. Очень перспективными являются метод, основанный на изучении полученных мутантных организмов с генетическими дефектами, а также метод меченых атомов.

Метаболизм включает в себя катаболизм и анаболизм.

Катаболизм — фаза распада, ферментативное расщепление сложных молекул на более простые, метаболический путь от сложного в простому.

Анаболизм — синтез сложных молекул из малых, метаболический путь от простого к сложному.

В свою очередь, каждый из этих процессов состоит из двух одновременно протекающих взаимосвязанных процессов: промежуточного метаболизма — последовательности ферментативных реакций распада или синтеза, промежуточные продукты которой называются метаболитами; энергетического сопряжения — превращений энергии в реакциях метаболизма, в результате которых энергия либо запасается в высокоэнергетичных соединениях (ATP, NADPH), либо расходуется при распаде этих соединений.

Взаимосвязь общего катаболизма (расщепления) и анаболизма (синтеза) представлена на следующей схеме:

Процессы общего катаболизма можно разбить на 3 основные стадии (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Три основные стадии катаболизма

Первые две стадии катаболизма — расщепление белков, полисахаров и липидов до пирувата и ацетилкофермента-Л (ацетил-СоЛ). Третья стадия — цикл лимонной кислоты, основной процесс, обеспечивающий организм энергией и различными метаболитами.

Процессы анаболизма также включают 3 стадии. Исходными веществами, или «строительными блоками», для анаболизма служат соединения, поставляемые процессами катаболизма.

Катаболические и анаболические пути не совпадают между собой.

В настоящее время под питанием понимается сложный процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме пищевых веществ (нутриентов), необходимых для удовлетворения энергетических и пластических потребностей организма, в том числе регенерации клеток и тканей, регуляции различных функций организма.

Пищеварением называется совокупность биохимических и физиологических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные всасываться и усваиваться в организме.

Поступающая в организм пища, в значительной мере состоящая из белков, углеводов и жиров, должна быть деструктурирована до таких компонентов, как аминокислоты, гексозы, жирные кислоты, которые непосредственно участвуют в процессах метаболизма. Превращение исходных веществ в резорбируемые субстраты протекает поэтапно в результате процессов катаболизма, в которых принимают учасние различные ферменты.

Многоуровневая система пищеварения человека состоит из ряда этапов.

  • 1. Поступление пищи в ротовую полость, ее измельчение, смачивание пищевого комка и начало полостного гидролиза. Преодоление ею глоточного сфинктера и выход в пищевод.
  • 2. Поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок и временное ее депонирование. Активное перемешивание, перетирание и измельчение пищи. Гидролиз полимеров желудочными ферментами.
  • 3. Поступление пищевой смеси через входной (антрапьный) сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Перемешивание пищи с жёлчными кислотами и ферментами поджелудочной железы. Формирование пищеварительного сока (химуса) с участием кишечной секреции. Гидролиз в полости кишки.
  • 4. Транспорт поли-, олиго- и мономеров через пристеночный слой тонкой кишки. Гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и эн- тероцитарными ферментами. Транспорт нутриентов в зону гликокаликса, сорбция- десорбция на гликокаликсе, связывание с акцепторными гликопротеидами и активными центрами панкреатических и энтероцитарных ферментов. Гидролиз нутриентов в щеточной кайме энтероцитов (мембранное пищеварение). Доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок энтероцитов в зону образования эндоцитозных инвагинаций (с возможным участием сил полостного давления и капиллярных сил).
  • 5. Перенос нутриентов в кровеносные и лимфатические капилляры путем мик- ропиноцитоза, а также диффузии через эндотелиальные клетки капилляров и через межклеточное пространство. Поступление нутриентов через портальную систему в печень. Доставка пищевых веществ лимфотоком и кровотоком в ткани и органы.
  • 6. Транспорт нутриентов через мембраны клеток, их включение в пластические, энергетические и внутриклеточные процессы.

Таким образом, процессы клеточного метаболизма протекают на последнем уровне системы пищеварения.

  • ЧАСТЬ II. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ
    ГЛАВА 13. МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР
  • 13.1. Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода
  • 13.2. В биосфере существует круговорот азота
  • 13.3. Метаболические пути представляют собой последовательности реакций, катализируемых мультиферментными системами
  • 13.4. Метаболизм включает катаболические и анаболические пути (процессы распада и процессы синтеза)
  • 13.5. Катаболические пути сходятся — образуется лишь небольшое число конечных продуктов
  • 13.6. Биосинтетические (анаболические) пути расходятся — образуется много разных продуктов
  • 13.7. Соответствующие катаболические и анаболические пути различаются, и эти различия имеют важное значение.
  • 13.8. Энергия перелается от катаболических реакций к анаболическим при помощи АТР
  • 13.9. NADPH переносит энергию в форме восстановительной способности
  • 13.10. Клеточный метаболизм — это экономичный, строго регулируемый лроцесс
  • 13.11. Регуляция метаболических путей осуществляется на трех уровнях
  • 13.12. Вторичный метаболизм
  • 13.13. Метаболические пути могут быть идентифицированы в прямых опытах
  • 13.14. Промежуточные стадии метаболизма можно выявлять с помощью мутантных организмов
  • 13.15. Включение изотопной метки — весьма эффективный метод изучения метаболизма
  • 13.16. Различные метаболические пути могут быть локализованы в разных участках клетки
  • ЛИТЕРАТУРА
    ГЛАВА 14. ATP — ЦИКЛ И БИОЭНЕРГЕТИКА КЛЕТКИ
  • 14.1. Первый и второй законы термодинамики
  • 14.2. Клеткам необходима свободная энергия
  • 14.3. Изменение стандартной свободной энергии химической реакции можно вычислить
  • 14.4. Химические реакции характеризуются определенной величиной
  • 14.5. Величины различаются, и это различие имеет важное значение
  • 14.6. Изменения стандартной свободной энергии химических реакций аддитивны
  • 14.8. Химические свойства АТР хорошо известны
  • 14.9. Характерное значение, стандартной свободной энергии АТР
  • 14.10. Почему стандартная свободная энергия гидролиза АТР относительно велика?
  • 14.11. АТР служит общим промежуточным продуктом в реакциях переноса фосфатных групп
  • 14.12. При расщеплении глюкозы до лактата образуются два сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединения
  • 14.13. В результате переноса фосфатной группы от АТР на какую-нибудь акцепторную молекулу этой молекуле сообщается энергия
  • 14.14. АТР используется для обеспечения энергией мышечного сокращения
  • 14.15. Креатинфосфат в мышцах выполняет роль резервуара высокоэнергетических фосфатных групп
  • 14.17. АТР может расщепляться также до АМР и пирофосфата
  • 14.18. Помимо АТР есть и другие высокоэнергетические нуклеотид-5-трифосфаты
  • 14.19. Система АТР функционирует в стационарно-динамическом режиме
  • Краткое содержание главы
  • ЛИТЕРАТУРА
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 15. ГЛИКОЛИЗ-ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ПУТЬ КАТАБОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ
  • 15.1. Гликолиз является одним из центральных метаболических путей у большинства организмов
  • 15.2. С гликолизом сопряжен синтез АТР
  • 15.3. В продуктах гликолиза сохраняется еще много свободной энергии
  • 15.4. Гликолиз включает две стадии
  • 15.5. В ходе гликолиза образуются фосфорилированные промежуточные продукты
  • 15.6. Первая сталия гликолиза завершается расщеплением углеродного скелета глюкозы
  • 15.7. На второй стадии гликолиза запасается энергия
  • 15.8. Пути, ведущие от гликогена и других углеводов, к центральному гликолитическому пути
  • 15.9. В гликолиз могут вовлекаться и другие простые сахара
  • 15.10. Дисахариды должны предварительно подвергнуться гидролизу то моносахаридов
  • 15.11. Вовлечение остатков глюкозы в процесс гликолиза регулируется
  • 15.12. Взаимопревращения фосфорилазы а и фосфорилазы b регулируются в конечном счете гормонами
  • 15.13. Сама последовательность гликолитических реакций регулируется на двух главных этапах
  • 15.14. Каким образом можно выявить регулируемые этапы гликолиза в интактных клетках?
  • 15.15. Спиртовое брожение отличается от гликолиза только на последних этапах
  • Краткое содержание главы
  • ЛИТЕРАТУРА
  • Вопросы и задачи
  • ГЛАВА 16. ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ
  • 16.1. При окислении глюкозы до СО2 и Н2О высвобождается значительно больше энергии, чем при гликолизе
  • 16.2. Пируват должен сначала окислиться до ацетил-СоА и СО2
  • 16.3. Цикл лимонной кислоты — это не линейный, а замкнутый путь
  • 16.4. Как родилась сама мысль о существовании цикла лимонной кислоты?
  • 16.5. Цикл лимонной кислоты включает восемь стадий
  • 16.6. Общая характеристика цикла
  • 16.7. В чем смысл цикла лимонной кислоты?
  • 16.8. Применение изотопных методов в изучении цикла лимонной кислоты
  • 16.9. Превращение пирувата в ацетил-СоА регулируется
  • 16.10. Цикл лимонной кислоты регулируется
  • 16.11. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются также и в других метаболических реакциях, а убыль их постоянно восполняется
  • 16.12. Глиоксилатный цикл — одна из модификаций цикла лимонной кислоты
  • 16.13. Вторичные пути катаболизма глюкозы: пентозофосфатный путь
  • 16.14. Вторичный путь, по которому происходит превращение глюкозы в глюкуроновую и аскорбиновую кислоты
  • Краткое содержание главы
  • ЛИТЕРАТУРА
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 17. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ, ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА АТР
  • 17.1. Перенос электронов от субстратов на кислород служит источником энергии АТР
  • 17.2. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование происходят во внутренней митохондриальной мембране
  • 17.3. Реакции переноса электронов — это окислительновосстановительные реакции
  • 17.4. Каждая сопряженная окислительно-восстановительная пара характеризуется определенным стандартным потенциалом
  • 17.5. Перенос электронов сопровождается изменениями свободной энергии
  • 17.6. Цепь переноса электронов включает большое число переносчиков
  • 17.7. Пиридиновые нуклеотиды выполняют коллекторную функцию
  • 17.8. NАDH-дегидpoгеназа принимает электроны от NADH
  • 17.9. Убихинон представляет собой жирорастворимый хинон
  • 17.10. Цитохромы — это гемопротеины, осуществляющие перенос электронов
  • 17.11. Неполное восстановление кислорода ведет к повреждению клеток
  • 17.12. Переносчики электронов действуют всегда в определенной последовательности
  • 17.13. Энергия, выделяемая при переносе электронов, запасается в результате окислительного фосфорилирования
  • 17.14. Фермент, катализирующий синтез АТР, был выделен и реконструирован
  • 17.15. Каким образом окислительно-восстановительная энергия переноса электронов передается АТР-синтетазе?
  • 17.16. Согласно хемиосмотической гипотезе энергия переноса электронов передается на синтез АТР через протонный градиент
  • 17.17. Энергия переноса электронов используется и для других целей
  • 17.18. В бактериальных клетках и в хлоропластах также имеются цепи переноса электронов, транспортирующие ионы
  • 17.19. Внутренняя мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы
  • 17.20. В окислении внемитохондриального NADH участвуют челночные системы
  • 17.21. При полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТР
  • 17.22. Образование АТР путем окислительного фосфорилирования регулируется в соответствии с энергетическими нуждами клетки
  • 17.23. Энергетический заряд служит еще одним показателем энергетического состояния клеток
  • 17.24. Регуляторные механизмы гликолиза, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования взаимосвязаны
  • 17.25. В клетках имеются и другие ферменты, использующие в качестве акцептора электронов кислород
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 18. ОКИСЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ТКАНЯХ ЖИВОТНЫХ
  • 18.1. Жирные кислоты активируются и окисляются в митохондриях
  • 18.2. Процесс поступления жирных кислот в митохондрии состоит из трех этапов
  • 18.3. Окисление жирных кислот включает две сталии
  • 18.4. Первая стадия окисления насыщенных жирных кислот состоит из четырех этапов
  • 18.5. На первой стадии окисления жирных кислот образуются ацетил-СоА и АТР
  • 18.7. Окисление ненасыщенных жирных кислот требует двух дополнительных ферментативных этапов
  • 18.8. Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода
  • 18.9. Гипоглицин (токсичное вещество, вырабатываемое некоторыми растениями) подавляет окисление жирных кислот
  • 18.10. Образование кетоновых тел в печени и их окисление в других органах
  • 18.11. Регуляция окисления жирных кислот и образования кетоновых тел
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 19. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ. ЦИКЛ МОЧЕВИНЫ
  • 19.1. Перенос а-аминогрупп катализируется трансаминазами
  • 19.2. Аммиак образуется из глутамата
  • 19.3. Существует 20 различных путей для расщепления углеродных скелетов аминокислот
  • 19.4. Десять аминокислот превращаются в результате расщепления в ацетил-СоА
  • 19.5. Наследственные нарушения катаболизма фенилаланина
  • 19.6. Пять аминокислот превращаются в а-кетоглутарат
  • 19.7. Три аминокислоты превращаются в сукцинил-СоА
  • 19.8. Из фенилаланина и тирозина образуется фумарат
  • 19.9. Оксалоацетатный путь
  • 19.10. Некоторые аминокислоты могут превращаться в глюкозу, а другие — в кетоновые тела
  • 19.11. Аммиак для животных токсичен
  • 19.12. Аммиак переносится в печень из многих периферических тканей в виде глутамина
  • 19.13. Аммиак переносится из мышц в печень в виде аланина
  • 19.14. Выведение аминиого азота из организма составляет еще одну сложную биохимическую проблему
  • 19.15. В выделении аммиака участвует глутаминаза
  • 19.16. Мочевина образуется в цикле мочевины
  • 19.17. Цикл мочевины включает ряд сложных стадий
  • 19.18. Энергетическая цена синтеза мочевины
  • 19.19. Генетические дефекты, затрагивающие цикл мочевины, вызывают накопление аммиака в крови
  • 19.20. У птиц, змей и ящериц из организма выводится мочевая кислота
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
  • ГЛАВА 20. БИОСИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ В ЖИВОТНЫХ ТКАНЯХ
  • 20.1. Путь глюконеогенеза включает семь этапов, общих с процессом гликолиза
  • 20.2. Обходный путь требуется для превращения пирувата в фосфоенолпируват
  • 20.3. Второй обходный путь в глюконеогенезе — это превращение фруктозо-1,6-дифосфата во фруктозо-6-фосфат
  • 20.4. Третий обходный путь — это путь, ведущий от глюкозо-6-фосфата к свободной глюкозе
  • 20.5. Глюконеогенез требует значительных затрат энергии
  • 20.6. Реципрокная регуляция глюконеогенеза и гликолиза
  • 20.7. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты являются также предшественниками глюкозы
  • 20.8. Большинство аминокислот относится к глюкогенным
  • 20.9. Глюконеогенез происходит в период восстановления после мышечной работы
  • 20.10. Особенно активный глюконеогенез свойствен жвачным животным
  • 20.11. Алкоголь тормозит глюконеогенез
  • 20.12. «Холостые» циклы в углеводном обмене
  • 20.13. Путь биосинтеза гликогена отличается от пути его расщепления
  • 20.14. Гликоген-синтаза и гликоген-фосфорилаза регулируются реципрокно
  • 20.15. Существуют генетические болезни, при которых обмен гликогена нарушен
  • 20.16. Синтез лактозы регулируется особым образом
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 21. БИОСИНТЕЗ ЛИПИДОВ
  • 21.1. Путь биосинтеза жирных кислот отличается от пути их окисления
  • 21.2. Малонил-СоА образуется из ацетил-СоА
  • 21.3. Синтазная система, катализирующая образование жирных кислот, имеет семь активных центров
  • 21.4. Сульфгидрильные группы синтазы жирных кислот вначале взаимодействуют с ацильными группами
  • 21.5. Присоединение каждого двухуглеродного фрагмента происходит в четыре этапа
  • 21.6. Пальмитиновая кислота служит предшественником других длннноцепочечных жирных кислот
  • 21.7. Регуляция биосинтеза жирных кислот
  • 21.8. Биосинтез триацилглицеролов и глицеролфосфатидов начинается с общих предшественников
  • 21.9. Биосинтез триацилглицеролов регулируется гормонами
  • 21.10. Триацилглицеролы — источник энергии для некоторых впадающих в спячку животных
  • 21.11. Для биосинтеза фосфоглицеролов нужны группы, образующие головы молекул
  • 21.12. Фосфатидилхолин образуется двумя разными путями
  • 21.13. Полярные липиды встраиваются в клеточные мембраны
  • 21.14. Генетические дефекты липидного обмена
  • 21.15. Существуют многочисленные лизосомные болезни
  • 21.16. Холестерол и другие стероиды также синтезируются из двухуглеродных предшественников
  • 21.17. И зопентенилпирофосфат служит предшественником многих жирорастворимых биомолекул
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 22. БИОСИНТЕЗ АМИНОКИСЛОТ И НУКЛЕОТИДОВ
  • 22.1. Некоторые аминокислоты должны поступать в организм с пищей
  • 22.2. К глутамату, глутамину и пролину ведет общий биосинтетический путь
  • 22.3. Аланин, аспартат и аспарагин тоже образуются из центральных метаболитов
  • 22.4. Тирозин образуется из незаменимой аминокислоты фенилаланина
  • 22.5. Цистеин образуется из двух других аминокислот — метионина и серина
  • 22.6. Серии служиг предшественником глицина
  • 22.7. Биосинтез незаменимых аминокислот
  • 22.8. Биосинтез аминокислот регулируется аллостерическими механизмами
  • 22.9. Биосинтез аминокислот регулируется также путем изменений концентрации ферментов
  • 22.10. Глицин является предшественником порфиринов
  • 22.11. При некоторых генетических заболеваниях накапливаются производные порфиринов
  • 22.12. В результате распада гемогрупп образуются желчные пигменты
  • 22.13. Пуриновые нуклеотиды синтезируются сложным путем
  • 22.14. Биосинтез пуриновых нуклеотидов регулируется по типу обратной связи
  • 22.15. Пиримидиновые нуклеотиды синтезируются из аспартата и рибозофосфата
  • 22.16. Регуляция биосинтеза пиримидиновых нуклеотидов
  • 22.17. Рибонуклеотиды служат предшественниками дезоксирибонуклеотидов
  • 22.18. Распад пуринов приводит у человека к образованию мочевой кислоты
  • 22.19. Реутилизация пуриновых оснований
  • 22.20. Избыточное образование мочевой кислоты вызывает подагру
  • 22.21. Круговорот азота
  • 22.22. Способность фиксировать атмосферный азот присуща немногим организмам
  • 22.23. Фиксация азота — сложный ферментативный процесс
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
    ГЛАВА 23. ФОТОСИНТЕЗ
  • 23.1. О том, как было выведено уравнение фотосинтеза
  • 23.2. Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны
  • 23.3. Доноры водорода у разных фотосинтезирующих организмов различны
  • 23.4. Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз — световой и темновой
  • 23.5. Фотосинтез растений протекает в хлоропластах
  • 23.6. Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние
  • 23.7. Хлорофиллы — это главные светопоглощающие пигменты
  • 23.8. В тилакоидах содержатся также вспомогательные пигменты
  • 23.9. В мембранах тилакоидов содержатся два типа фотохимических реакционных систем
  • 23.10. Свет индуцирует в хлоропластах поток электронов
  • 23.11. Улавливаемам световая энергия создает поток электронов, направленный «вверх»
  • 23.12. Перенос электронов от H2O к NADP+ происходит в результате взаимодействия фотосистем I и II
  • 23.13. Z-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы
  • 23.14. В фотосинтетическом переносе электронов принимает участие ряд переносчиков
  • 23.15. Фосфорилирование ADP сопряжено с фотосинтетическим переносом электронов
  • 23.16. В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование
  • 23.17. Фотосинтетическое фосфорилирование сходно с окислительным фосфорилированием
  • 23.18. Общее уравнение фотосинтеза растений
  • 23.19. Фотосинтетическое образование гексоз связано с реальным восстановлением двуокиси углерода
  • 23.20. Двуокись углерода фиксируется в форме фосфоглицерата
  • 23.21. Глюкоза образуется из СО2 в цикле Кальвина
  • 23.22. Глюкоза служит предшественником типичных растительных углеводов — сахарозы, крахмала и целлюлозы
  • 23.23. Регуляция темновых реакций
  • 23.24. В тропических растениях используется С4-путь, или путь Хэтча-Слэка
  • 23.25. С4-путь обеспечивает необходимую концентрацию СО2
  • 23.26. Фотодыхание ограничивает продуктивность С3-растений
  • 23.27. Фотодыхание серьезная проблема для земледелия умеренной зоны
  • 23.28. Галофильные бактерии используют световую энергию для синтеза АТР
  • 23.29. Фотосинтезирующие организмы служат моделями для конструирования солнечных батарей
  • Краткое содержание главы
  • Вопросы и задачи
  • Приложение. Ответы

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *